Mai mult

Calculul lungimii muchiei poligonului în interiorul poligonului suprapus utilizând ArcGIS Desktop?

Calculul lungimii muchiei poligonului în interiorul poligonului suprapus utilizând ArcGIS Desktop?


Am un strat de poligoane de zone umede și un strat de lacuri. Practic vreau să găsesc lungimea totală a țărmului lacului conținută în fiecare zonă umedă și să adaug aceste valori ca un atribut al zonelor umede.

Această imagine arată ce caut în roșu:

Rezultatul ar fi lungimea însumată a polilinilor roșii ca atribut adică

WetlandID ShorelineLength 55555 3,23mi 34888 7,11mi

Iată o idee, bazată pe utilizarea Feature To Line. Cu ESRI, instrumentul este disponibil numai la nivel de licență ArcInfo / Advanced, dar cu QGIS sunt sigur că puteți găsi o versiune a acestuia. Așadar, așa cum fac de multe ori, puteți completa fluxul de lucru al licenței ArcView / Basic cu instrumente QGIS gratuite.

  1. Rulați Feature To Line pentru a converti caracteristicile lacului în linii (asigurați-vă că utilizați sistemul de coordonate proiectat, vă va ajuta mai târziu)
  2. Decupați noile linii folosind poligonul zonelor umede
  3. Asigurați-vă că lungimea este calculată în noua clasă de caracteristici decupate
  4. Utilizați îmbinarea spațială pentru a atașa lungimile oricăror linii care intersectează fiecare poligon

Dacă v-ar interesa doar să găsiți intersecția dintre două poligoane, veți folosi instrumentul Intersect GP și apoi adăugați zona caracteristicilor rezultate înapoi în zonele umede. Dar nu vă interesează încă intersecția, în esență, în margine sau un segment pe care îl împart poligoanele.

Există un instrument GP foarte frumos în ArcGIS Desktop, dar puțini au folosit asta. Este instrumentul Polygon Neighbours GP. Este disponibil în toate licențele începând cu 10.1. Citiți mai multe despre cum funcționează vecinii poligonului.

Aș aborda problema dvs. așa:

  1. Ștergeți stratul poligonal al zonelor umede prin tăierea lacurilor. Acest lucru se datorează faptului că trebuie să obținem poligoanele care vor împărți o parte (sau o parte a laturii, un anumit segment).

  2. Copiați atât zonele umede, cât și lacurile într-un nou strat de poligon. Rețineți că ați avea nevoie de un anumit câmp ID unic care să identifice fiecare dintre poligoane într-un mod unic. Ați putea numi fiecare caracteristică a lacului „Lake + ObjectId”, astfel veți obține Lake1, Lake2, LakeN. La fel, „Wet + ObjectId” ar da Wet1, Wet2, WetN. Puteți copia acele caracteristici în sesiunea de editare.

  3. Rulați vecinii poligonului. Specificați clasa de caracteristici cu zonele umede și lacurile; câmpul care va fi ID (tip de caracteristică) și toleranță XY dacă poligoanele dvs. au mici goluri, dar ați dori să le tratați ca și cum ar împărți un segment.

  1. Transferați înapoi valoarea lungimii segmentului cu instrumentul Join Field GP. Utilizați câmpul Tip de caracteristică pe care l-ați folosit pentru a vă identifica lacurile și zonele umede.

Calculați aria poligonului gis

Calculați aria poligonului gis după analizarea sistemului, lista de cuvinte cheie asociate și lista de site-uri web cu conținut asemănător, în plus, puteți vedea ce cuvinte cheie au cel mai interesat clienți pe acest site web


Abstract

Cum să generați automat o rețea rutieră 3D la scară largă realistă este un punct cheie pentru simulări de trafic captivante și credibile. Metodele existente nu pot genera automat diferite tipuri de intersecții în spațiul 3D pe baza datelor GIS. În această lucrare, propunem o metodă de generare a rețelelor rutiere 3D complexe și la scară largă în mod automat cu date GIS open source, inclusiv imagini prin satelit, date de înălțime și date bidimensionale (2D) axa centrului drumului, ca intrare. Mai întâi introducem o structură semantică a rețelei rutiere pentru a obține rețele foarte detaliate și bine formate într-o scenă 3D. Apoi, generăm forme 2D și date topologice ale rețelei de drumuri în funcție de structura semantică și datele 2D ale axei centrale ale drumului. În cele din urmă, segmentăm datele de înălțime și generăm suprafața rețelei rutiere 3D în funcție de datele semantice 2D și datele de imagini din satelit. Rezultatele arată că metoda noastră funcționează bine la generarea diferitelor tipuri de intersecții și la caracteristicile foarte detaliate ale drumurilor. Structura semantică a traficului, care trebuie furnizată în simularea traficului, poate fi generată automat în conformitate cu metoda noastră.


Calculul lungimii muchiei poligonului în interiorul poligonului suprapus utilizând ArcGIS Desktop? - Sisteme de informații geografice

Pachete din Hunterdon County, New Jersey State Plane NAD83 vector date digitale

Divizia GIS din județul Hunterdon

Pachetele sunt un set de date-cadru cheie pentru rețeaua de date spațiale GIS din județul Hunterdon, care servește sistemul de gestionare a informațiilor din județul Hunterdon.

Deși acest set de date nu conține informații de evaluare a proprietății, fiecare înregistrare a parcelelor conține un atribut numit PAMS_PIN (o concatenare a codului județului / județului diviziei impozitării din New Jersey, numărul blocului, numărul lotului și codul de calificare) care identifică în mod unic parcela. Câmpul PAMS_PIN poate fi utilizat pentru a alătura setul de date la tabelele bazei de date MOD-IV menținute de Divizia de impozitare din New Jersey care conțin informații suplimentare despre atribute privind proprietatea și caracteristicile lotului. Este posibil ca acest set de date să nu reprezinte toate coletele actuale din cauza întârzierii informațiilor flux și dezvoltare de date. en 20140828 data publicării

Divizia Județului Hunterdon din GIS Patricia Leidner Coordonator GIS adresă poștală Caseta poștală 2900 Flemington NJ

SUA 908-806-5534 908-237-7114 [email protected] 8:00 a.m. - 4:30 p.m.

Certificat +/- 1-5 metri folosind GPS diferențial de bază de cod pentru linii centrale ale drumului ca cadru pentru combinarea blocurilor fiscale. Precizia pozițională a liniilor de colete depinde de distanța față de drumuri. Este mai probabil ca liniile de colete din centrul blocurilor fiscale să fi fost întinse din poziție decât liniile care se îndreaptă de-a lungul drumurilor utilizate în procesul de confuzie. set de date din trimiterile digitale NJSP NAD83. Aceste informații sunt, în general, mult mai exacte decât parcelele combinate, astfel încât pe măsură ce se adaugă noi subdiviziuni, blocul fiscal din jur este corectat la noul sondaj NJSP NAD83. Vă rugăm să consultați „Pasul procesului” pentru informații mai detaliate.

Dezvoltarea inițială a datelor Adunați datele necesare, inclusiv toate foile de hartă fiscală pentru județ, dicționare de date, ortofotografie digitală, baza de date fiscală MOD4 și următoarele acoperiri ARC / INFO: linii centrale GPS, limite municipale și căi ferate.

Scanați toate foile individuale ale hărții fiscale utilizând un 800 d.p.i. (puncte per inch) scaner de rulare pentru a crea imagini raster la scară completă.

Fiecare imagine scanată a fost vectorizată (pentru a converti pixelii raster în vectori) într-un mediu ArcCad. Pentru imaginile cu linii solide bine definite, a fost rulat un proces de auto-vectorizare. Pentru imaginile cu linii non-solide sau altfel nepotrivite pentru procesul automatizat, sa realizat digitalizarea pe ecran. Hărțile vectoriale rezultate au fost reprezentate grafic și comparate cu tipăriturile hărților fiscale.

Fiecare colet din desenul vectorizat a fost apoi atribuit anotat cu numărul său corect de lot. În această etapă a fost creat un strat de desen separat pentru a descrie limitele blocurilor, adnotate cu numărul de bloc corespunzător.

Desenele au fost apoi combinate într-o singură hartă fără sudură înregistrată la un sistem de coordonate cunoscut. (A) Liniile centrale GPS ale drumurilor din județul Hunterdon au fost utilizate ca cadru. Dreptul de trecere stabilit (ROW) pentru fiecare segment de drum a fost preluat din hărțile fiscale. Aceste ROW au fost folosite pentru a crea un offset față de liniile centrale, care la rândul lor au fost folosite pentru a crea limitele pentru „superblocuri”. Fiecare superbloc a reprezentat cu exactitate forma de ieșire a colecției de blocuri de impozite conținute în limitele drumurilor care se intersectează. topograf autorizat. Desenele alăturate ale hărții fiscale au fost atent adaptate la margini și ajustate pentru a se potrivi cu vecinii săi, utilizând tehnici software proprii care distribuie orice ajustări pe întregul desen al hărții în loc să facă doar ajustări de-a lungul liniilor de delimitare a foilor. (C) Au fost verificate graficele diferitelor ansambluri de superblocuri prin suprapunere cu ortofotografie digitală existentă (NJDEP 1995/97 CIR). Hărțile fiscale originale și imaginile scanate au fost verificate și corectate pentru orice erori identificate de o astfel de inspecție.

După corectarea depășirilor și depășirilor la intersecțiile de linie, desenele au fost convertite în acoperiri GIS cu topologie completă de poligon utilizând software-ul ARC / INFO (versiunea 7.1).

Acoperirile rezultate au fost verificate pentru a se asigura că fiecare poligon conține un punct de etichetă. Numerele de blocuri și loturi din desene au fost utilizate ca atribute. Un identificator unic pentru fiecare colet a fost apoi creat prin concatenarea numărului de identificare municipal, numărul blocului, numărul lotului și codul calificativului. Acest identificator unic se numește PIN sau numărul de identificare a coletului. Codul calificativului este păstrat numai pentru condominii, deoarece acestea păstrează adesea numărul original al parcelei pentru toate unitățile, calificativul este singura modalitate de a se distinge una de alta. În toate celelalte cazuri, calificativul din PIN este setat la „00000”.

Pentru a oferi utilitatea maximă a datelor coletelor spațiale, datele fiscale pentru județul Hunterdon au fost formatate și unite cu datele spațiale utilizând codul PIN. Pentru a permite o îmbinare corectă unu-la-unu între datele spațiale și evidențele fiscale, trebuiau abordate mai multe situații neprevăzute.

Deoarece fiecare municipalitate folosește propriul format, codul PIN a fost modificat în continuare pentru a standardiza numărul de cifre pentru fiecare dintre părțile componente prin adăugarea de zerouri din partea de sus, după caz. PIN-ul a fost, de asemenea, modificat pentru a include informațiile calificative pentru condominii, această porțiune a PIN-ului rămâne setată la zero pentru toate celelalte clase de proprietate. Acest lucru permite fiecărui condominiu să aibă propriul său record, în ciuda faptului că împărtășesc blocuri și numere de loturi. Formatul final al numărului PIN este 0000-000000000-000000000-00000, reprezentând codul municipal, numărul blocului și sufixul blocului, numărul lotului și sufixul lotului și calificativul.

Întreținerea continuă a datelor Noi subdiviziuni majore și planuri de sit, după aprobare, trebuie trimise județului în format digial, utilizând proiecția NJ State Plane NAD83. Anchetele de conservare a terenurilor agricole și a spațiului deschis în proiecția NJSP NAD83 sunt, de asemenea, adesea trimise digital. Aceste fișiere sunt de obicei create într-un mediu CAD și sunt afișate în format .dxf. Fișierul .dxf este adus într-o sesiune ArcMap și comparat cu datele noastre de colete și ortofotografie.

.Dxf este fuzionat cu setul de date existent, care este menținut ca o clasă de caracteristici ArcSDE Geodatabase. Atributele sunt atribuite noilor colete fiscale.

.Dxf georeferențiat în mod corespunzător are o precizie mai mare decât coletele originale, combinate, astfel încât coletele înconjurătoare din cadrul blocului fiscal sunt corectate la .dxf. Adesea măsurătorile liniare, așa cum se menționează pe hărțile fiscale inspectate, nu se vor încadra în limitele ROW-urilor rutiere stabilite. Eventualele discrepanțe sunt distribuite procentual la fiecare lot de-a lungul unei fațade. De exemplu, dacă hărțile fiscale inspectate ar da o măsurare totală de-a lungul unei ROW între două străzi transversale de 1200 de picioare, dar distanța dintre ROW în geodatabase era de 1150 de picioare, discrepanța de 50 ar fi distribuită fiecărui lot ca procent. Prin urmare, o mulțime de lățime de fațadă examinată de 100 de picioare ar fi scurtată cu (1/12 * 50), sau 4.167 de picioare. Acest lot special ar avea o fațadă finală de 95.833 picioare.

Ca parte a Biroului de tehnologie informațională din New Jersey, Office of GIS (OGIS), efort de a dezvolta un compozit la nivel de stat de seturi de date de parcelă, parcelele care împart granițele cu granițele municipale au fost modificate pentru a fi coincidente cu datele granițelor municipale dezvoltate în 2008 de OGIS și adoptat de utilizatorii GIS din tot statul. Limitele coletelor care traversează limitele municipale au fost, de asemenea, modificate pentru a se alinia corect la și peste granița municipală. Au fost adăugate trei tabele de atribute suplimentare în tabelul de atribute pentru a ajuta la observarea modificărilor care au avut loc ca urmare a acestui proces. Acestea includ un câmp pentru a stoca dimensiunea originală a coletului înainte de editare, un câmp pentru a stoca modificarea procentuală a dimensiunii zonei și un câmp pentru codificarea coletelor care au fost modificate semnificativ în dimensiune și / sau formă. modificarea procentuală a suprafeței a fost calculată prin compararea dimensiunii suprafeței inițiale cu suprafața modificată folosind următorul calcul, ([Shape_Area] / [OriginalAREA]) * 100. Fiecare colet cu o valoare sub 90 la sută și peste 110 la sută a fost considerat semnificativ și revizuit mai atent în raport cu ortofotografia 2007/2008 și cu hărțile fiscale municipale pentru a determina dacă modificarea parcelelor a fost adecvată. dimensiunile sau valorile suprafeței afișate pe hărțile fiscale și / sau ortofotografie, parcelele (și parcelele învecinate, dacă este necesar) au fost modificate din nou pentru a minimiza dimensiunea și / sau distorsiunea formei poligonului. După editare suplimentară, schimbarea zonei a fost recalculată. Dacă modificarea recalculată era încă în afara nivelului de distorsiune acceptabil, coletului i s-a dat un cod de producție cu o explicație pentru motivul pentru care forma și / sau aria coletului au fost modificate într-un grad semnificativ. Definiții pentru codurile de producție au fost date fiecărui administrator de date pentru a ajuta la revizuirea datelor. Cele trei câmpuri de atribute suplimentare adăugate la tabelul de atribute pentru a ajuta modificările notei au fost șterse înainte de livrarea finală a setului de date către administratorul de date și OGIS.

SUA (800) 924-0482 (609) 704-8011 [email protected] 8-5

Susținută de un plan de subdiviziune și un sondaj de spațiu deschis în dosar în județul Hunterdon, s-a făcut o modificare a parcelelor de-a lungul graniței municipale (și județene) între Readington Township din Hunterdon County și Branchburg Township din Somerset County. Modificarea a fost făcută de Divizia GIS din județul Hunterdon, în consultare cu Biroul de tehnologie informațională din New Jersey, Oficiul GIS, și acceptată de Divizia MIS din județul Somerset. ceea ce a necesitat o modificare a coletelor. Parcelele afectate din Readington Township, județul Hunterdon au fost blocul 15, loturile 26, 27 și 28. Parcele afectate din Branchburg Township, județul Somerset au fost blocul 5.11, loturile 2, 2.01, 2.03 și 3. Modificări au fost făcute și în New Jersey granițele municipale (nj_munis) și limitele județelor (județele nj) seturi de date în concordanță cu modificările parcelelor din județul Hunterdon și județul Somerset.

Divizia Județului Hunterdon din GIS Patricia Leidner Coordonator GIS adresă poștală Caseta poștală 2900 Flemington NJ

SUA 908-806-5534 908-237-7114 [email protected] 8:00 a.m. - 4:30 p.m.

Într-un efort continuu de îmbunătățire a calității datelor coletelor, Oficiul pentru Tehnologia Informației din New Jersey, Oficiul GIS (OGIS) și județul au coordonat lucrările pentru identificarea și remedierea înregistrărilor duplicate PAMS_PIN. Cele mai multe duplicate erau legate de codurile de calificare a condominiului. O proporție mult mai mică s-a datorat introducerii incorecte de date și / sau blocurilor duplicate și numerelor de loturi pe hărțile fiscale.

SUA (800) 924-0482 (609) 704-8011 [email protected] 8-5

Au fost aduse numeroase modificări geometriei și atributelor parcelelor pe baza sondajelor și a fotografiilor aeriene.

Județul Hunterdon Patricia Leidner Coordonator, sisteme de informații geografice adresa poștală Caseta poștală 2900 Flemington NJ

SUA 908-806-5534 908-237-7114 [email protected]

Numerele de blocuri și loturi duplicate au fost identificate și corectate în coordonare cu GIS din județul Hunterdon.

NJ Office of Information Technology (NJOIT), Office of Geographic Information Systems (OGIS) Yelena Pikovskaya Specialist SIG adresă poștală Caseta poștală 212 Trenton NJ


Căutați sugestii despre cum să implementați un instrument personalizat.

Are cineva vreo idee despre cum să aibă o & # x27 cutie de mutare & # x27 (caracteristică poligonului shapefile) să se deplaseze de-a lungul unei polilinii? De exemplu, o cutie de 20m x 100m care este plasată mai întâi la începutul unui râu, interogă caracteristici în casetă, apoi se deplasează cu 10m înainte și repetă interogarea. Rotația caracteristicii cutiei mobile se va ajusta, de asemenea, în funcție de coturi, răsuciri și viraje ale râului. Sunt sigur că referințele liniare vor intra în joc, dar nu sunt sigur că cel mai bun mod de a mișca / roti cutia. Sunt, de asemenea, o abilitate intermediară atunci când vine vorba de arcpy / python.

Am făcut așa ceva ca parte a unui fel de sarcină asociată la vechea mea slujbă, dar situația dvs. este puțin diferită, deoarece cutiile trebuie să se suprapună (ale mele erau foarte îndepărtate).

Acesta este doar eu spitballing și voi recunoaște că acest lucru pare extrem de ineficient, deci ar putea exista o modalitate mai eficientă de a face acest lucru

creați puncte la fiecare 10 metri de-a lungul liniei

tamponează punctele cu o cantitate mai mică decât caseta însăși suficient de lungă pentru a capta forma generală a liniei în acel punct.

aici cred că ar deveni puțin ciudat. va trebui să automatizați procedura de selectare a fiecărui buffer de punct, unul câte unul, și decuparea liniei într-o clasă de caracteristici separată. acum veți avea o geodatabase plină de caracteristici de linie individuale.

rulați & quotstrip map pentru indexarea caracteristicilor & quot cu dimensiunile dorite ale casetei pe fiecare dintre ele

combinați clasele de caracteristici ale casetei rezultate într-o singură clasă de caracteristici.

acest lucru va dura foarte mult și va arunca o mulțime de fișiere pentru rânduri extrem de lungi.

Motivul pentru care sugerez să scrieți fiecare segment de linie într-o nouă clasă de caracteristici este că, dacă nu doriți, va exista o grămadă de poligoane de decupare suprapuse și va învinge scopul. Această metodă vă va asigura că aveți cutii care se deplasează înainte cu exact 10 metri de fiecare dată. & quotstrip map pentru indexarea caracteristicilor & quot; folosește în mod convenabil niște vrăjitori din culise pentru a găsi unghiul de înclinare optim pentru cutie

Pot vedea, de asemenea, această metodă întâmpinând probleme dacă aveți viraje drastice

Alternativ, este suficient doar să rulați & quotstrip map pentru indexarea caracteristicilor & quot? nu ați obținut cutii care se deplasează cu exact 10 metri înainte, dar este modalitatea standard de a crea cutii care „quotcrawl” de-a lungul liniilor.


Discuţie

Hotărârea SWANCC din 2001 a susținut că prezența păsărilor migratoare nu era de la sine o bază suficientă pentru jurisdicția CWA pentru o apă intrastată "izolată", care nu este navigabilă. Cercetările pentru a înțelege funcțiile, conectivitatea și efectul GIW-urilor asupra altor sisteme au crescut semnificativ de atunci (Mushet și colab., 2015).Un raport recent al USEPA (2015, de asemenea, Alexander, 2015), precum și mai multe lucrări de revizuire (de exemplu, Marton și colab., 2015 Ploile și colab., 2015) oferă starea științei pentru diferite funcții asociate cu GIW. Funcțiile de cuantificare și, prin urmare, efectele din aval ale GIW, sunt complicate de faptul că există multe vegetative (de exemplu, Atlantic Coastal Plain Northern Pondshore, South Florida Cypress Dome Comer și colab., 2005), hidrogeomorf (de exemplu, depresiuni, infiltrări etc. Brinson, 1993) și descriptiv comun (de exemplu, cupole de chiparos, mlaștini, alvars Tiner și colab., 2002) tipuri sau clase de GIW. În plus, există variații mari în ratele și funcțiile de procesare în cadrul - precum și chiar între - oricărui sistem de clasificare dat. De exemplu, Lane și D'Amico (2010) au cuantificat un potențial mai mare de stocare a apei în apele deschise palustrine și în paturile acvatice GIW vs.. mlaștini emergente palustrine și arbust de tufiș palustrin. bandă și colab. (2015) au constatat, de asemenea, rate potențiale mai mari de denitrificare în GIW-urile de mlaștină emergente, rate de aproape trei ori mai mari decât cele găsite în sistemele împădurite (8,99 ± 5,08 μg N kg / DW / h vs.. 3.11 ± 1.53 μg N kg / DW / h). Clasificarea extinderii resurselor GIW ale națiunii este primul pas pentru o mai bună înțelegere a funcțiilor și, ulterior, gestionarea durabilă a acestor sisteme.

Prin caracterizarea noastră geospațială a unei IGW, zone umede NWI și gt10 m dintr-o caracteristică NHD, am identificat aproape 8,4 milioane GIW putative care acoperă aproape 6,6 milioane ha. Această estimare oferă prima aproximare bazată pe date a extinderii supușilor GIW în SUA conterminale și se încadrează în limitele estimate de Likens și colab. (2000), care au postulat că nu mai mult de 20% din zonele umede din SUA conterminate pot fi izolate geografic. Totuși, așa cum era de așteptat, există avertismente pentru aceste rezultate discutate în continuare, care menționează și sugerează domenii fructuoase pentru cercetări suplimentare: vârsta și rezoluția datelor și selectarea distanței tampon.

Vârsta și rezoluția datelor

NWI este cel mai bun strat de date pentru zonele umede cu rezoluție disponibilă la scară națională și, deși actualizările cu rezoluție mai mare apar intermitent în anumite părți ale țării, majoritatea datelor sunt la scara 1: 58.000 sau 1: 80.000 (Tiner, 1997, 2009) . Aceasta înseamnă că nu putem identifica obiecte mai mici, cum ar fi multe sisteme umede depresive (de exemplu, Lathrop și colab., 2005). În plus, NWI este un strat de date îmbătrânit, majoritatea țării fiind cartografiată în anii 1980 și o parte substanțială din nord-vestul Midwest și PPR se bazează încă pe hărțile zonelor umede din anii 1970. Încorporarea straturilor de date datate privind zonele umede în analizele GIS actuale poate duce la identificarea falsă a GIW în care zonele umede au fost deja modificate sau distruse. De exemplu, Johnston (2013) a raportat pierderi de zone umede PPR anualizate din anii 1970-1980 și când studiul a fost realizat în 2011 de 5.203 ha / an. Dahl (2014) a raportat pierderi anualizate de aproximativ 2.510 ha / an între 1997 și 2009 în PPR mai mare. Wright și Wimberly (2013) au identificat, de asemenea, o creștere a drenajului terenurilor din jurul sistemelor de zone umede în porțiuni din PPR. Aceste modificări nu sunt, desigur, limitate la PPR. McCauley și colab. (2013, p. 117) a raportat 20 de ani de urbanizare în centrul Floridei a dus la distrugerea a 26% din „... zone umede izolate dominate de chiparos (Taxodium distichum) ... în ciuda faptului că aceste zone umede sunt comune și parțial protejate de legislație ... ”Hărțile NWI datate nu surprind aceste modificări actualizările regionale folosind date prin satelit de înaltă rezoluție ne vor îmbunătăți substanțial cunoștințele despre resursa existentă.

Stratul de date NHD, ca și în cazul stratului NWI, este foarte util pentru o mare varietate de aplicații de cartografiere (de exemplu, Nadeau și Rains, 2007). Cu toate acestea, multe sisteme lotice cu o lungime mai mică de 1,6 km nu sunt mapate, iar conectivitatea potențială crescută poate fi mapată atunci când sunt utilizate date cu rezoluție mai mare. De exemplu, Lang și colab. (2012) au descoperit că liniile de flux dezvoltate folosind date LiDAR de înaltă rezoluție în locul datelor NHD au crescut conectivitatea zonei umede într-un studiu din Maryland cu 15%. În plus, la fel ca în cazul oricărui set de date, pot exista timpi de întârziere substanțiali între reviziile bazei de date și unele date din datele NHD pentru imaginile colectate în anii 1950 (USGS, 2014).

Definirea conectivității

Am urmat convenția stabilită folosind o distanță stabilită de 10 m de la marginea caracteristicilor NHD definite ca un proxy pentru conectivitatea ecologică și / sau hidrologică (a se vedea, de exemplu, Frohn și colab., 2009, 2011, 2012 Reif și colab., 2009 Lane și colab., 2012). Așteptările privind calitatea datelor NHD respectă standardele naționale de precizie a hărții (FGDC, 1998) astfel încât pentru hărțile 1: 24.000, 90% din puncte ar trebui să fie mapate la 12-14 m de caracteristicile solului corespunzătoare, în funcție de formatul hărții (Lang și colab., 2012). Am încorporat linii de flux NHD și poligoane care au definit în mod static sisteme acvatice dinamice în întreaga țară, inclusiv date care au fost în unele cazuri mai vechi de 60 de ani. Deși nu am contrastat 10-m cu tampoane de 12 sau 14 m, pentru a evalua modul în care o distanță de conectivitate mai mare decât măsurarea noastră de 10 m ne-ar afecta rezultatele, am crescut tampoanele de la 10 la 30 m și apoi din nou la 300 m în cinci zone selectate pentru analiza tamponului (vezi Figura 1). Modificări limitate în abundența GIW ca proporție a habitatului de apă dulce au avut loc atunci când am crescut tampoanele de la 10 la 30 m. Acest lucru sugerează că, ca Tiner (2003b) și Lane și colab. (2012) constatate, diferențele dintre 10 m și 12 sau 14 m și, într-adevăr, între 10 și 30 m la scară națională ar putea fi relativ fără consecințe, deși poate avea un impact mai mare la scară regională. Cu toate acestea, creșterea bufferului care definește conectivitatea la 300 m a scăzut substanțial abundența GIW-urilor potențiale (adică a crescut numărul de sisteme conectate), în special în zonele țării cu densități substanțiale ale rețelei de flux.

Analizele locale și specifice site-ului de conectivitate pot fi atât critice, cât și controversate (Downing și colab., 2003 Reitze și Harrison, 2007 Adler, 2015). Utilizarea distanței geospațiale simplifică procesul de analiză la scară națională, dar nu elimină necesitatea analizelor avansate ulterioare pentru a îmbunătăți abordarea. De exemplu, conectivitatea zonelor umede poate fi definită ca fiind situată într-o zonă inundabilă sau riverană, mai degrabă decât prin utilizarea măsurilor de distanță (Wharton și colab., 1982 Fennessy și Cronk, 1997). Acest lucru ar necesita eforturi pentru a identifica și defini mai bine câmpiile inundabile existente ale unui sistem dat (de exemplu, Sangwan și Merwade, 2015) și rămâne un domeniu de cercetare demn și în timp util.

În cele din urmă, suntem de acord cu Tiner (2003a), Rains și colab. (2006), Mushet și colab. (2015), Leibowitz (2015) și alții (de exemplu, Subalusky și colab., 2009 Wilcox și colab., 2011 Lang și colab., 2012 McLaughlin și colab., 2014 Auriu și colab., 2015) care susțin că zonele umede identificate ca izolate geografic pot fi conectate frecvent la alte sisteme prin căi multiple. Mai mult, aceste conexiuni există de-a lungul unui continuum de la conectate frecvent la conectate rar (Ward, 1989 vezi și USEPA, 2015). Evaluarea completă a existenței anumitor tipologii de zone umede de-a lungul acelui continuum rămâne o zonă de cercetare activă. Incorporarea hidrogeomorfologiei câmpiei inundabile și a frecvenței, duratei și intensității conectivității în câmpia inundabilă activă și a zonelor definitorii din afara câmpiei inundabile sunt deosebit de importante pentru îmbunătățirea înțelegerii noastre actuale a conectivității și a izolării geografice (Leibowitz și colab., 2008 Thorp și colab., 2010 USEPA, 2015).

Exemple de aplicații de date

Anticipăm că aceste date vor fi utile pentru studii pe mai multe discipline, inclusiv studii de habitat, biogeochimice și hidrologice, iar datele sunt disponibile contactând primul autor. De exemplu, zonele umede depresive sunt zone cu bogăție și abundență de amfibieni (de exemplu, Giboni și colab., 2006 Calhoun și deMaynadier, 2008). Complexele de zone umede compuse din depresiuni de dimensiuni, adâncimi și structuri diferite ar oferi cea mai mare abundență de habitat și cea mai mare rezistență a populației (Ritchie, 1997 Uden și colab., 2014). Cunoașterea densității GIW, precum și a distanței dintre caracteristicile zonelor umede ar putea îmbunătăți deciziile de gestionare, în special pentru amfibieni (Smith și Green, 2005). De exemplu, Mushet și colab. (2013) au găsit o structură genetică omogenă la broaștele leopard nordice eșantionate (Lithobates pipiens) într-o zonă de studiu de 68 km în PPR, sugerând că amfibienii s-au deplasat ușor între zonele umede și între zonele umede și cursurile de apă. Acest lucru este susținut de apropierea de GIW putative în PPR (80,4 ± 106,2 m), oferind amploare locuri de reproducere și refugii în timpul secetelor. Nu tragem concluzii suplimentare suplimentare din analizele noastre de bază, în afară de a observa că măsurile la distanță pot fi informative pentru deciziile de gestionare a terenurilor bazate pe protejarea habitatului pentru dispersarea organismelor, dar există multe oportunități de a utiliza datele pentru analize intensive suplimentare și rafinament (de exemplu, Downing, 2010 Larsen și colab., 2012 Cohen și colab., 2016 ).

Mai multe studii au modelat influența zonelor umede depresive asupra fluxului de curs de apă (de exemplu, Shook și Pomeroy, 2011 Shook și colab., 2013 Pomeroy și colab., 2014 Evenson și colab., 2015 Auriu și colab., 2015). Furnizarea unui strat de bază de GIW putative ar putea îmbunătăți parametrizarea modelelor pentru a explica mai precis efectele GIW care pot decupla fluxurile de furtuni și / sau menține fluxurile de bază (Golden și colab., 2014 Evenson și colab., 2015). În mod similar, analizele biogeochimice recente au vizat asimilarea nutrienților și funcțiile de transformare în cadrul GIW (Dierberg și Brezonik, 1984 Euliss și colab., 2006 Ploile și colab., 2008 Gleason și colab., 2009 Lane și colab., 2015 Lane și Autrey, 2015 Marton și colab., 2015). Extinderea extinderii spațiale a acestor studii și concentrarea asupra anumitor vegetații sau clase hidrogeomorfologice ar putea îmbunătăți cunoștințele noastre despre influența GIW-urilor asupra dinamicii nutrienților locali și peisagistici.

În sfârșit, GIW-urile există la interfața dintre sistemele acvatice și terestre și sunt de obicei (deși nu exclusiv) dependente de scurgerile precipitațiilor și de fluxurile de apă subterană aproape de suprafață pentru a menține hidrologia funcțională a zonelor umede (Winter și LaBaugh, 2003 USEPA, 2015). Multe funcții benefice ale zonelor umede rezultă din condițiile solului saturat sau înmagazinat (de exemplu, ciclul biogeochimic al nutrienților [Morse și colab., 2012 Marton și colab., 2015], amfibian [Semlitsch și colab., 2013] și habitatul aviar [Mitchell și colab., 1992]), iar aceste funcții sunt afectate de sezonalitatea hidropatternurilor și hidroperiodelor acestor sisteme. Geodatabase noastră presupusă GIW include informații despre regimul de apă NWI pentru fiecare sistem identificat (vezi Tabelul 5), cu regimul apei care se potrivește îndeaproape cu tiparele de precipitații (vezi Figura 4). Anticipăm că aceste date ar putea fi utile pentru modelele pe scară largă (de exemplu, hidrologice și atmosferice ale bazinelor hidrografice) care încorporează elemente de peisaj GIW la scară mică, dar abundente (Forman, 1995). De exemplu, GIW-urile sezoniere și temporare ar fi de așteptat să aibă rate mai mari de oxidare a materiei organice, rezultând o mai mare eliberare atmosferică de CO2 și CH4 care afectează concentrația atmosferică a gazelor cu efect de seră (de exemplu, Gleason și colab., 2009). În mod similar, ratele de denitrificare ar fi mai mari în zonele umede cu regimuri de apă mai lungi și soluri saturate sau cu bazin (toate celelalte lucruri fiind egale). Schimbările climatice globale și schimbările însoțitoare ale modelelor de precipitații și ale temperaturii pot afecta ratele de transformare a nutrienților și metalelor (de exemplu, metilarea mercurului Ullrich și colab., 2001), precum și afectează frecvența și adâncimea bazinului și saturația solului pentru alte funcții ale zonelor umede (Junk și colab., 2013). Datele pot informa, de asemenea, modelele de amfibieni, deoarece zonele umede permanent inundate pot oferi refugiu pentru organismele care iernează (Mushet și colab., 2013). În schimb, sistemele inundate permanent ar putea fi mai susceptibile de a găzdui pești care pradă amfibieni, creând o potențială scufundare a populației. Modelele de rețea sau abordările bazate pe agenți care încorporează detalii privind regimul apei și date geospațiale pot realiza performanțe îmbunătățite.


Evaluarea unei metode de analiză spațială semi-automată pentru identificarea și cartografierea dolinelor din unitatea de protecție a mediului Carste Lagoa Santa, Brazilia

Imaginea prin satelit combinată cu rutine de geoprocesare este o alternativă promițătoare pentru a stabili un model viabil de cartografiere a caracteristicilor specifice peisajului și a utilizării solului, cu precizie ridicată, rezultate rapide și costuri operaționale reduse. Prezentul studiu examinează utilizarea unui model digital de înălțime (DEM) combinat cu tehnici de geoprocesare pentru identificarea depresiunilor închise în peisajele carstice cu obiectivul de cartografiere a potențialelor doline și uvalas în limitele Unității de Protecție a Mediului Carste Lagoa Santa, situată în stat din Minas Gerais, Brazilia. Metoda propusă constă în utilizarea rutinelor de geoprocesare combinate cu DEM-uri, analize topografice, puncte individuale de înălțime și operații matematice între raster-uri. Pentru a realiza acest lucru, datele / imaginile SRTM (Shuttle Radar Topographic Mission) au fost folosite pentru a extrage linii de contur și puncte individuale de înălțare pentru a identifica depresiunile, a delimita marginile lor și a obține date morfometrice referitoare la zonă, perimetru și indicele lor de circularitate. Rezultatele au fost satisfăcătoare, permițând detectarea a 1076 depresiuni în zona de studiu. Rezultatele au fost, de asemenea, analizate pentru cazuri morfologice speciale și modele de circularitate și comparate cu un studiu anterior. Campaniile pe teren au permis validarea parțială a metodei, care s-a dovedit a fi o alternativă viabilă pentru cartografierea preliminară și extinsă a acestor caracteristici importante de reîncărcare carstică.

Aceasta este o previzualizare a conținutului abonamentului, acces prin intermediul instituției dvs.


Rezultate

Distribuție

Au existat 513 situri unice în care au fost capturați pești maturi sexual în Chopawamsic Creek (N = 304) și pârâul Nanjemoy (N = 209 Text S1, Tabel S1, Material suplimentar). La 27 de situri din Chopawamsic Creek și 17 site-uri din Nanjemoy Creek, au fost capturate mai multe capete de șarpe (Chopawamsic Creek: N = 78, pârâul Nanjemoy: N = 22), obținând totaluri de 380 și respectiv 231 de persoane capturate. Minori au fost colectați în Chopawamsic Creek (N = 87) și pârâul Nanjemoy (N = 2). De fiecare dată când a fost colectat un minor, a fost colectat și un adult (≥ 300 mm lungime totală).

Mai puține capete de șarpe au fost prinse în habitate în apă deschisă decât în ​​apropierea țărmurilor (Tabelul 1), cu toate acestea, a fost prelevată mai puțină apă deschisă decât habitate în apropierea țărmului (Figura 2). Deși capetele de șarpe nu au fost în mod obișnuit prinși în apă deschisă pe tot parcursul anului, au fost mai des prinși în apă deschisă vara și toamna (Tabelul 1). Au existat, de asemenea, diferențe sezoniere în tipurile de țărmuri lângă care au fost prinși capii de șarpe. Capul de șarpe a fost mai puțin prins în apropierea țărmurilor împădurite în timpul verii și toamnei (Tabelul 1).

Cap de șarpe nordic Channa argus indivizii au fost capturați folosind pescuitul electric al ambarcațiunii de-a lungul sau în apropierea liniei medii de cale (linia roșie) în Chopawamsic Creek (CC în 2010-2013), Nanjemoy Creek (NC în 2013) și Pomonkey Creek (PC în 2014), care sunt fluxuri de apă dulce de maree afluent al râului Potomac (bazinul hidrografic al golfului Chesapeake). Colecțiile sezoniere ale adulților (primăvara = simboluri circulare verzi vara = simboluri circulare galbene toamna = simboluri circulare portocalii) în Chopawamsic Creek și Nanjemoy Creek au fost utilizate pentru a identifica „punctele fierbinți” sezoniere sau regiunile în care peștii erau abundenți sau grupați semnificativ (încredere de 90% = bronz 95% încredere = portocaliu 99% încredere = roșu). Datele punctului fierbinte au fost folosite pentru a ajuta la identificarea habitatului adecvat pentru Pomonkey Creek (umbrirea bronzului).

Cap de șarpe nordic Channa argus indivizii au fost capturați folosind pescuitul electric al ambarcațiunii de-a lungul sau în apropierea liniei mediane a liniei (linia roșie) în Chopawamsic Creek (CC în 2010-2013), Nanjemoy Creek (NC în 2013) și Pomonkey Creek (PC în 2014), care sunt fluxuri de apă dulce de maree afluent al râului Potomac (bazinul hidrografic al golfului Chesapeake). Colecțiile sezoniere ale adulților (primăvara = simboluri circulare verzi vara = simboluri circulare galbene toamnă = simboluri circulare portocalii) în Chopawamsic Creek și Nanjemoy Creek au fost utilizate pentru a identifica „punctele fierbinți” sezoniere sau regiunile în care peștii erau abundenți sau grupați semnificativ (încredere de 90% = bronz 95% încredere = portocaliu 99% încredere = roșu). Datele punctului fierbinte au fost folosite pentru a ajuta la identificarea habitatului adecvat pentru Pomonkey Creek (umbrirea bronzului).

Condiții descriptive ale habitatului sezonier pentru situri unice (N) unde cap de șarpe nordic Channa argus indivizii au fost colectați în Chopawamsic Creek (Chop 2010-2013) și Nanjemoy Creek (Najy 2013), care sunt două cursuri de apă dulce de maree care sunt afluente ale râului Potomac (bazinul hidrografic al golfului Chesapeake). Un test chi-pătrat a fost utilizat pentru a determina dacă procentul de capete de șarpe colectate în apropierea pădurilor (% împădurite), a zonelor umede (% zonelor umede) sau în ape deschise (% ape deschise) diferă semnificativ de o așteptare de 50-50 (* pentru P & lt 0,05 n.s. = nesemnificativ n.a. = nu este disponibil) procentele nu pot însuma până la 100%, deoarece peștii pot fi aproape de două tipuri de țărm.

VfHU3uUn7yfzaigpsMkju9v9EoDwFifHOr9mR47G3e2k6UkVmiV2Sk65zHiU7geOEcEp66w __ & ampKey-Pair-Id = APKAIE5G5CRDK6RD3PGA "/>

Atributele de habitat asociate poziției în flux au indicat locații similare între anotimpuri. Capetele de șarpe au fost, în general, prinse în apropierea țărmurilor (& 30% din distanța la mijlocul canalului de țărm) și jumătatea superioară a fluxului eșantionat (Tabelul 1). Mai multe capete de șarpe au fost prinse în treimea superioară a pârâului Chopawamsic, în comparație cu pârâul Nanjemoy, unde capetele de șarpe au fost în general prinse în jumătatea superioară a pârâului. De asemenea, a existat o variație sezonieră mică pentru locațiile in-stream în raport cu adâncimea sau distribuția SAV (Tabelul 1). Peștii au fost capturați la mai puțin de 2 m adâncime (medie = 0,7 m) atât pentru pârâul Chopawamsic, cât și pentru pârâul Nanjemoy. Cu toate acestea, acestea au fost surprinse într-o varietate mai largă de adâncimi în pârâul Nanjemoy (interval SD: 0,3-0,4) decât pârâul Chopawamsic (SD ∼ 0,2), unde adâncimea a fost mai puțin variabilă decât în ​​pârâul Nanjemoy (Tabelul 1). Peștele a fost capturat în sau în apropierea SAV în Chopawamsic Creek, dar mai puțin în Nanjemoy Creek, unde SAV este mai puțin disponibil.

Criterii de adecvare a habitatelor

Locațiile în care au fost grupate capete de șarpe și abundente la nivel local (adică puncte fierbinți) au fost identificate pentru 380 de pești în total capturați în Chopawamsic Creek și 231 de pești capturați în Nanjemoy Creek. Aceste puncte fierbinți au fost evidente pentru fiecare sezon și flux (Figura 2), cu excepția căderii pentru pârâul Nanjemoy când numărul capturilor a fost scăzut (N = 9). În pârâul Chopawamsic, grupurile de puncte fierbinți includeau secțiuni relativ mai adânci ale pârâului (adâncime medie 0,7-1,0 m) cu o acoperire scăzută de SAV (0-17% Tabelul 2), care sunt, de asemenea, atribute ale habitatelor din amonte care au fost identificate ca fierbinți pete (Figura 2). Punctele fierbinți din pârâul Nanjemoy au inclus adâncimi similare (0,7-0,9 m) și niveluri de SAV (5-21%). Clusterele punctelor fierbinți includeau în general zone cu cantități scăzute până la moderate de SAV (15-30% acoperă în punctul fierbinte) și adâncimi de la puțin până la moderate (0,5-0,8 m). Deși a existat o mică diferență în caracteristicile punctelor fierbinți între anotimpuri (Tabelul 2), peștii au avut tendința de a fi găsiți la 5 m de SAV vara și toamna (Figura 3). În timpul primăverii, când SAV începe să crească, capetele de șarpe nu au fost extrem de asociate cu apariția SAV (Figura 3).

Diferențe sezoniere în șansele de colectare a capului de șarpe nordic Channa argus la 5 m de vegetație acvatică scufundată (SAV) în Chopawamsic Creek (martie-octombrie 2010-2013) și Nanjemoy Creek (martie-octombrie 2013), care sunt cursuri de apă dulce de maree care sunt afluente ale râului Potomac (bazinul hidrografic al golfului Chesapeake).

Diferențe sezoniere în șansele de colectare a capului de șarpe nordic Channa argus la 5 m de vegetație acvatică scufundată (SAV) în Chopawamsic Creek (martie – octombrie 2010-2013) și Nanjemoy Creek (martie – octombrie 2013), care sunt cursuri de apă dulce de maree care sunt afluente ale râului Potomac (bazinul hidrografic al golfului Chesapeake).

Locații în care capul de șarpe din nord Channa argus indivizii au fost capturați în abundență mare și grupați (adică, puncte fierbinți) în Chopawamsic Creek (Chop 2010-2013) și Nanjemoy Creek (Najy 2013), cursuri de apă dulce de maree care sunt afluente ale râului Potomac (bazinul hidrografic al golfului Chesapeake). Pentru fiecare punct fierbinte, au fost descrise unele caracteristici ale habitatului pentru fiecare anotimp, inclusiv acoperirea vegetației acvatice scufundate (SAV), apropierea de capătul cel mai amonte al curentului de maree (prox amonte) și apropierea de canalul mediu (prox mid -chan). NA = datele nu sunt disponibile - = nu sunt calculate.

pskau0WQ __ & ampKey-Pair-Id = APKAIE5G5CRDK6RD3PGA "/>

Incluziv toate anotimpurile și ambele pârâuri, rezultatele analizei de regresie a probitului au indicat că probabilitatea capturării unui pește atunci când nu exista o acoperire SAV intermediară a fost mai mare decât atunci când a existat o acoperire SAV completă la un sit (Tabelul 3 Figura 4). Probabilitatea apariției a depins de existența unei acoperiri complete a SAV (coeficient = 0,38, P = 0,03), dar nu neapărat prezența SAV (coeficient = −0,04, P = 0,81 Tabelul 3). Poziția din flux a prezis, de asemenea, în mod semnificativ prezența capului de șarpe (toate site-urile și anotimpurile, N = 693, log-probabilitate = −373,3, P & lt 0.0001 Tabelul 3 Textul S1, Tabelul S2, Material suplimentar). În ciuda nivelului de acoperire SAV la un loc, probabilitatea de a întâlni capul de șarpe a scăzut odată cu apropierea de canalul mediu și a crescut odată cu apropierea de capătul cel mai amonte, udat (Figura 4). Probabilitatea capturării capului de șarpe a fost cea mai mare în cadrul celor 15% superioare ale unui pârâu inspectat (Figura 4A), unde mai mult din canalul pârâului a fost prelevat și unde peștii ar fi putut fi mai vulnerabili la capturare. Probabilitatea de captare a fost, de asemenea, cea mai mare la 30% din distanța mediană a canalului până la țărm. O mare parte din habitatul în apă deschisă din Chopawamsic Creek nu a fost studiat (vezi Figura 2). Mai mult din canalul fluxului în habitatele din amonte a fost ocupat decât în ​​habitatele din aval (Figurile 2 și 4), rezultând interacțiuni semnificative de proximitate cu canalul mediu și proximitate în amonte (Tabelul 3). Astfel, folosind indicii de adecvare, am identificat criteriile de adecvare ca: 1) marginile SAV care includeau 5 m SAV și 5 m apă deschisă adiacentă 2) mai puțin de 30% din distanța la mijlocul canalului, fie de la zonele umede, fie de la țărmurile împădurite, zone care pot sau pot nu include SAV și 3) 15% din fluxul anchetat.

Cap de șarpe nordic Channa argus adulții au fost marcați (M) în timpul sondajelor periodice de pescuit cu apă electrică pe ambarcațiunile Chopawamsic Creek și Nanjemoy Creek din râul Potomac (martie-octombrie). Pârâii au fost inspectați ulterior (în termen de 7-14 zile) pentru a înregistra numărul de pești capturați (C) și pești capturați care au fost marcați (R). M, C, și R au fost utilizate pentru a furniza o estimare a populației (Nt) și abaterea standard (SD).

Cap de șarpe nordic Channa argus adulții au fost marcați (M) în timpul sondajelor periodice de pescuit electric cu ambarcațiunile din Chopawamsic Creek și Nanjemoy Creek din râul Potomac (martie-octombrie). Pârâii au fost inspectați ulterior (în termen de 7-14 zile) pentru a înregistra numărul de pești capturați (C) și pești capturați care au fost marcați (R). M, C, și R au fost utilizate pentru a furniza o estimare a populației (Nt) și abaterea standard (SD).

Pentru anotimpurile de primăvară, vară și toamnă, aparițiile capului de șarpe nordic Channa argus printre habitatele inspectate (N) au fost examinate în raport cu factorii de habitat folosind analize de regresie probit pentru Chopawamsic Creek (2010-2013) și Nanjemoy Creek (2013), două cursuri de apă dulce de maree care sunt afluente ale râului Potomac (bazinul hidrografic al golfului Chesapeake). Coeficienții sunt prevăzuți pentru predictori: apropierea de capătul cel mai amonte al fluxului (U), apropierea de canalul mediu (M), interacțiunea U și S (U × M), prezența sau absența vegetației acvatice scufundate ( SAV) la 78,5 m 2 de capturi (SAVA) și acoperă sau nu acoperirea SAV (SAVb). Calitatea potrivirii pentru modele a fost comparată utilizând statistici de testare log-verosimilități (LL) și log-verosimilitate (LLR). Semnificația asumată când P & lt 0,05 și indicat cu *.

iLRraKPuE-CWNJ4RDYFFgzRh7Ql1wXjXHuOifksoQZ2g __ & ampKey-Pair-Id = APKAIE5G5CRDK6RD3PGA "/>

Estimarea populației

Printre perioadele de marcare-recapturare când au fost recapturi de către cercetători, Nt în medie 91 de adulți (SD = 22,2) cu o lungime totală de 494 mm (SD = 138 N = 92) în pârâul Nanjemoy inferior și 92 de adulți (SD = 36,9) care aveau o lungime totală de 582 mm (SD = 119) în pârâul Chopawamsic. Pe tot parcursul studiului, au existat doar 12 perioade în care peștii marcați în perioada inițială de prelevare au fost recucerați în timpul evenimentului de prelevare ulterior (7-14 zile mai târziu). Recuperarea peștilor marcați a furnizat datele necesare pentru estimarea dimensiunii populației pentru fiecare dintre cele 12 perioade (Tabelul 4). Pentru aceste perioade, am exclus șase pești etichetați care fuseseră recoltați și raportați de pescari în perioada de recapturare. Pescarii au recoltat în general o proporție redusă de cap de șarpe marcat în Chopawamsic Creek (26 din 393 etichetate) și Nanjemoy Creek (4 din 251 etichetate).

Cap de șarpe nordic Channa argus adulții au fost marcați (M) în timpul sondajelor periodice de pescuit electric cu ambarcațiunile din Chopawamsic Creek și Nanjemoy Creek din râul Potomac (martie-octombrie). Pârâii au fost ulterior inspectați (în termen de 7-14 zile) pentru a înregistra numărul de pești capturați (C) și a prins pește care a fost marcat (R). M, C, și R au fost utilizate pentru a furniza o estimare a populației (Nt) și abaterea standard (SD).

1lPF-hnMg __ & ampKey-Pair-Id = APKAIE5G5CRDK6RD3PGA "/>

Folosind media și deviația standard a estimărilor populației, 10.000 posibile Nt au fost trase aleatoriu dintr-o distribuție normală. Rezultați Nt-90 a fost de 140 de adulți pentru Chopawamsic Creek și de 119 adulți pentru Nanjemoy Creek. Folosind Nt-90, probabilitatea de captură pentru ambele fluxuri a fost scăzută (Nanjemoy Creek: mediană) q = 0,045 Chopawamsic Creek: mediană q = 0,046). Cele relativ scăzute q estimările au indicat că o proporție redusă a populației adulte a fost capturată în timpul fiecărui eveniment de eșantionare. Mărimea populației pe hectar de habitat adecvat (pârâul Nanjemoy = 42,9 ha Pârâul Chopawamsic = 50,5 ha) a dat o densitate de aproximativ trei adulți / ha pentru ambele cursuri.

Suprafața adecvată estimată în Pomonkey Creek a fost de 14,6 ha (vezi Figura 2). Cu această zonă de habitat adecvat și presupunând o densitate de trei adulți / ha, Nt estimarea a fost de 44 de adulți pentru o perioadă bisăptămânală. Nt estimarea nu a fost semnificativ diferită de cea derivată empiric Nt (Nt = 79, SD = 35,9 Interval de încredere 95%: 13 ≤ N ≤ 148), care a fost calculată din capturile din Pomonkey Creek (CPH = 3,5, SD = 1,59, N = 4) și probabilitatea de captură (medie medie q = 0,045). Interesant este că Nt prezis din totalul habitatului acvatic disponibil (43,6 ha), presupunând că trei adulți / ha este de 131 și, de asemenea, nu diferă semnificativ de Nt calculat de CPH și q.

Folosind criteriile de habitat stabilite aici, am identificat aproximativ 7.093 ha de habitat adecvat de 20.668 ha de habitat pentru cap de șarpe în 44 de afluenți principali de apă dulce de maree ai râului Potomac (Text 1, Figura S1, Material suplimentar). Presupunând trei adulți / ha, dimensiunea estimată a populației adulte a fost estimată a fi de 21.279 pe baza habitatului adecvat.


Calculul lungimii muchiei poligonului în interiorul poligonului suprapus utilizând ArcGIS Desktop? - Sisteme de informații geografice

Mathew J. Knauss și Margaret M. Yacobucci

Număr articol: 17.1.19A
https://doi.org/10.26879/418
Copyright Paleontological Society, aprilie 2014

Depunere: 8 iulie 2013. Acceptare: 17 martie 2014

ABSTRACT

Amonoizii sunt cunoscuți pentru variația lor morfologică intraspecifică și interspecifică prin ontogenie, în special în ceea ce privește forma cochiliei și ornamentația. Multe caracteristici elemente covare și individuale sunt greu de omologat, ceea ce face ca descrierile calitative și instrumentele morfometrice utilizate pe scară largă să nu fie adecvate pentru cuantificarea acestor morfologii complexe. Cu toate acestea, analizele spațiale efectuate într-un mediu de sisteme de informații geografice (GIS) permit cuantificarea și vizualizarea formei globale de coajă. Aici, vă prezentăm o metodologie bazată pe GIS în care variația caracteristicilor cochiliei este evaluată pentru a evalua modelele evolutive într-o cladă amonoidă din Cretacicul târziu Western Western Seaway din America de Nord. Investigăm amoniacul ancestral și mai variabil scafitid heteromorf Hoploscafite spedeni și descendentul său mai puțin variabil H. nebrascensis. Am creat modele digitale tridimensionale (3D) ale suprafețelor laterale ale cojilor fosile folosind software fotogrammetric și am importat reconstrucțiile într-un mediu GIS. Am folosit numărul de patch-uri de aspect discrete și raporturile de suprafață la planimetric (3D la 2D) ale suprafeței laterale ca indici de rugozitate a terenului. Aceste analize spațiale 3D demonstrează intervalele morfologice suprapuse ale H. spedeni și H. nebrascensis în ornamentare în ciuda diferențelor de compresie a cochiliei. În plus, ținta schimbării evolutive a acestei clade se află în camera corpului macroconch, care devine mai puțin variabilă prin dezvoltarea de la H. spedeni la ulterior H. nebrascensis în macroconci, însă, microconci păstrează variația ancestrală prin ontogenie. Aceste analize geospațiale nu numai că au cuantificat cu succes variația morfologiilor complexe, dar au demonstrat și versatilitatea acestei metode pentru a aborda întrebări legate de ontogenie și filogenie.

Mathew J. Knauss. Departamentul de Științe ale Pământului, Universitatea din California, Riverside, 1242 Geology Building, Riverside, California, 92521, SUA.
Margaret M. Yacobucci. Departamentul de Geologie, Bowling Green State University, 190 Overman Hall, Bowling Green, Ohio, 43403-0218, SUA.

Cuvinte cheie: variații intraspecifice amonoide ontogenie morfometrie GIS

Citație finală: Knauss, Mathew J. și Yacobucci, Margaret M. 2014. Geographic Information Systems technology ca instrument morfometric pentru cuantificarea variației morfologice într-o cladă amonoidă. Palaeontologia Electronica Vol. 17, Numărul 119A 27p. https://doi.org/10.26879/418
palaeo-electronica.org/content/2014/721-gis-based-morphometrics

INTRODUCERE

Paleontologii recunosc numeroase exemple de variații interspecifice și intraspecifice ale amonoidelor (Reeside și Cobban, 1960 Westermann, 1966 Kennedy și Cobban, 1976 Howarth, 1978 Landman și colab., 1991 Hohenegger și Tatzreiter, 1992 Dagys și Weitschat, 1993 Landman și Geyssant, 1993 Checa și colab., 1996 Dagys și colab., 1999 Morard și Guex, 2003 Kakabadze, 2004 Harada și Tanabe, 2005 Monnet și Bucher, 2005 Gangopadhyay și Bardhan, 2007 Gerber și colab., 2007 Weitschat, 2008 Monnet și colab., 2010 Monnet și colab., 2011 De Baets și colab., 2013). Unele dintre aceste exemple, cum ar fi amonoizii descriși de Weitschat (2008), demonstrează un spectru larg de variație morfologică care este prezentă în rândul exemplarelor stratigrafic cu aceeași specie. Aceste exemple exprimă variații în mărime, formă și ornamentație de-a lungul ontogeniei fiecărui taxon. Dacă fiecare morfotip al unei specii a fost găsit separat, unii paleontologi pot clasifica aceste specimene ca fiind specii diferite, strâns înrudite sau chiar genuri, cu toate acestea, morfotipurile fiecărui exemplu sunt adesea observate spațial și temporal împreună, ceea ce sugerează că aceste morfoipe aparțin aceluiași taxon .

Suprapărirea taxonilor este o problemă gravă în paleontologie, deoarece poate provoca nerezolvarea arborilor evolutivi, care sunt necesari pentru studierea relațiilor evolutive și a evoluției noilor stări de caracter (Dzik, 1985 Hughes și Labandeira, 1995 Korn și Klug, 2007). Datorită diferențelor morfologice diferite între unele caractere, cum ar fi forma de sutură septală (Yacobucci și Manship, 2011) și alte caractere precum forma cochiliei și ornamentația, abordările cladistice utilizate de biologi și paleontologi pentru a defini relațiile evolutive ale amonoidelor sunt adesea neconcludente (Yacobucci , 2012). Cu toate acestea, înțelegând răspândirea variației caracterelor relativ variabile, cercetătorii pot defini și utiliza mai bine caractere și stări de caracter pe care le aplică în analize cladistice pentru a dezvolta arbori evolutivi plauzibili.

Recunoscând posibilitatea unor extreme morfologice extrem de variabile în cadrul unei specii, mulți paleobiologi caută să exploreze mecanismele care provoacă o astfel de variație în cadrul unui taxon. În timp ce ratele de creștere exacte ale amonoidelor sunt necunoscute, unii cercetători au ajuns la concluzia că heterocronia (modificări în momentul și rata trăsăturilor de dezvoltare în timpul ontogeniei) poate juca un rol important în crearea de noi specii (Gould, 1977 Alberch și colab., 1979 Landman și Geyssant , 1993 Yacobucci, 1999 Harada și Tanabe, 2005 Gangopadhyay și Bardhan, 2007 Korn și colab., 2013). Alternativ, diferiți factori paleoecologici în timpul existenței oricărei specii pot explica un spectru larg de variații morfologice, care a fost documentat recent în mai multe studii privind moluștele existente și dispărute, vezi Urdy și colab. (2010) și Wilmsen și Mosavinia (2011) pentru exemple. Cel mai probabil, atât variabilitatea ecofenotipică, cât și cea genetică joacă un rol în crearea variației în cadrul unei specii, cu toate acestea, înainte ca cercetătorii să distingă controalele și efectele acestor două mecanisme, este necesară o nouă metodologie pentru a cuantifica spectrul de variație prezent în cadrul unei specii.

Metode anterioare pentru cuantificarea variației intraspecifice

Lucrătorii amonoizi au folosit o serie de tehnici pentru a caracteriza variația morfologică: morfometrie tradițională, modele matematice, analize de repere sau semi-repere și descrieri calitative.

Morfometricul tradițional implică colectarea de măsurători, cum ar fi diametrul învelișului, raza înfășurării și înălțimea verticului, care sunt ulterior utilizate pentru a calcula parametrii Raup (1966, 1967) pentru a descrie variațiile formei învelișurilor înfășurate. Cu acești parametri, cercetătorii pot genera traiectorii ontogenetice pentru a descrie, compara și proiecta posibilele morfotipuri ale unui taxon (Yacobucci, 2004 Gerber și colab., 2007 De Baets și colab., 2012 Korn, 2012). În timp ce această metodă permite analiza cantitativă a disparității într-o specie sau un grup taxonomic superior, puține studii (De Baets și colab., 2013) au explicat ornamentarea și covariația acesteia cu forma cochiliei în cadrul unei specii, această covariație a ornamentației și a formei cochiliei este atât de răspândită în multe amonoide încât a fost supranumită Buckman's First Law of Covariance (Westermann, 1966). Tehnicile morfometrice tradiționale pot fi ineficiente în capacitatea lor de a captura întregul spectru morfologic al unei specii.

Reconstrucțiile matematice permit crearea și modificarea caracteristicilor cochiliei pentru a testa predicțiile schimbării morfologice prin dezvoltare (Hariri și Bachnou, 2004 Hammer și Bucher, 2006 Ubukata și colab., 2008). În funcție de rafinamentul modelelor matematice utilizate, unele studii pot să nu aibă o evaluare a modului în care caracterele formei cochiliei se schimbă datorită apariției și dispariției tipurilor de ornamentare pe parcursul dezvoltării. De asemenea, este posibil ca modelele matematice să nu prezinte cu exactitate adevărata variație morfologică care apare în diferite etape ale formării cochiliei.

Morfometria geometrică bazată pe reper a fost utilizată pentru a cuantifica variația morfologică a unui număr de specii de moluște (Stone, 1998 Bocxlaer și Schultheiss, 2010 Reyment, 2011 Bookstein și Ward, 2013). Cu toate acestea, tehnicile de referință necesită ca puncte specifice, în mod ideal omoloage, să poată fi localizate pe fiecare specimen. În cazul amonoidelor, ornamentația poate fi atât de variabilă într-o specie, încât nu pot fi determinate repere omoloage care să cuprindă întreaga formă de coajă (formă, dimensiune și ornament). Deși unii paleontologi au reușit să utilizeze repere pentru a descrie forma coastelor amonoide și forma generală a cochiliei (Neige, 1999), aceste studii nu reușesc să cuantifice caracteristici precum durata anumitor ornamente în stadii ontogenetice, variațiile formei cojii datorită ornamentație puternică și gruparea de tuberculi analogi de-a lungul ontogeniei.

Semi-reperele și morfometria curbei conturului închis au fost, de asemenea, explorate de către lucrători (Reyment și Kennedy, 1991 Bocxlaer și Schultheiss, 2010 Korn și Klug, 2012 Bookstein și Ward, 2013). Semi-repere sunt definite ca puncte distanțate uniform, deși arbitrare, de-a lungul curbelor omoloage, deschise sau închise (Bocxlaer și Schultheiss, 2010). Aceste studii se concentrează în principal pe forma cochiliei sau înfășurarea cochiliei fără a aborda efectul ornamentației asupra acestor caractere morfologice. Cantitatea și amplasarea ornamentelor în unele amonoide variază într-un asemenea grad încât tehnicile de referință și semi-repere sunt impracticabile pentru a cuantifica variația.

Descrierile calitative sunt utilizate pe scară largă pentru a explica variația ornamentelor și formelor prin dezvoltarea ontogenetică (Landman, 1987 Landman și Waage, 1993 Harada și Tanabe, 2005 Gangopadhyay și Bardhan, 2007 Weitschat, 2008 Nishimura și colab., 2010 Wilmsen și Mosavinia, 2011). De exemplu, un paleontolog descrie ce tip de ornamentație (coaste, tuberculi, bulle etc.) este prezentă în orice stadiu dat al ontogeniei și modul în care aceste caracteristici diferă în interiorul și între specii. În timp ce metodele calitative pot fi descriptori buni pentru variația observată într-un anumit grup taxonomic, aceste practici permit rezultate părtinitoare, deoarece multe descrieri pot fi subiective (Bocxlaer și Schultheiss, 2010). Cercetătorii ar trebui să utilizeze metode noi pentru a descrie cantitativ morfologiile complexe ale amonoidelor, astfel încât variația morfologică să poată fi examinată îndeaproape.

Sisteme de informații geografice (GIS) ca instrument morfometric

Tehnologia sistemelor de informații geografice (GIS) prezintă o nouă metodologie pe care paleontologii o pot exploata pentru cuantificarea variației morfologice atunci când reperele omoloage nu pot fi determinate. Un mediu GIS permite documentarea și analiza cantitativă a informațiilor complexe, distribuite spațial. Prin utilizarea unui cadru GIS pentru analize spațiale, cercetătorii pot stoca, vizualiza, manipula și evalua cantitativ variațiile globale sau locale pe o suprafață (Yacobucci și Manship, 2011). Formele anatomice complexe pot fi analizate în forma lor 3D completă în loc să fie simplificate în câteva metrici care nu reprezintă întreaga morfologie continuă.

Timp de peste un deceniu, biologii și paleontologii evoluționisti au explorat utilitatea unei metodologii bazate pe GIS pentru a evalua diferite morfologii. Suprafețele ocluzale ale dinților mamiferelor (Zuccotti și colab., 1998 Jernvall și Selänne, 1999 Ungar și Williamson, 2000 M'Kirera și Ungar, 2003 Ungar, 2004 Evans și colab., 2007 Plyusnin și colab., 2008 Eronen și colab., 2009 Wilson și colab., 2012 Salazar-Ciudan și Marin-Riera, 2013), elementele conodontice (Manship și colab., 2006) și diferite elemente scheletice echinodermice (Zachos, 2012 Sheffield și colab., 2012) au fost cuantificate prin GIS -analize spațiale bazate pe.

Lucrătorii amonoizi au început să utilizeze analize geospațiale pentru a vizualiza și cuantifica forma suturii pentru a aborda întrebări legate de paleobiologia amonoidelor (Manship, 2004 Wagoner și Manship, 2004 Yacobucci și Manship, 2011). În plus, Knauss (2012 2013b) a folosit GIS pentru a cuantifica variațiile intraspecifice în ceea ce privește forma și ornamentarea amonoidelor prin ontogenia lor tardivă. Prin utilizarea GIS pentru a analiza morfologia cochiliei ca „peisaj”, cercetătorii pot compara în mod direct variația morfologică în ceea ce privește forma și ornamentele dintr-o specie pentru a aborda întrebări paleobiologice.

Aici vă prezentăm o nouă metodologie pentru lucrătorii amonoizi pentru a vizualiza și cuantifica variația intraspecifică prin ontogenia târzie a amonoidelor în ceea ce privește caracterele superficiale 3D, cum ar fi ornamentația și forma cochiliei, folosind ca exemplu o cladă heteromorfă din Cretacicul târziu Vestul interiorului nordic America. În primul rând, am aplicat o metodologie bazată pe GIS 3D pe suprafața flancului fiecărui amonoid pentru a cuantifica și vizualiza la nivel global varianța morfologică, concentrându-ne pe rugozitatea suprafeței sau "topografia" învelișului. În al doilea rând, am sintetizat aceste date și am comparat fragmocona expusă, formată în timpul etapelor juvenile (Bucher și colab., 1996), cu camera finală a corpului, formată în timpul numărătoarea inversă morfogenetică până la maturitatea sexuală completă, între ambele dimorfe ale speciilor amonoide. Din aceste comparații, am determinat ținta schimbării evolutive, adică etapa ontogenetică care prezintă cel mai larg spectru de variație care poate furniza cea mai mare „materie primă” pentru selecția naturală. În cele din urmă, am evaluat tehnica bazată pe GIS pentru utilitatea sa în cuantificarea variației intraspecifice a ornamentelor și a formei cochiliei acestor amonoizi.

METODE

Taxa amonoidă

Amonoidele utilizate pentru aceste analize bazate pe GIS sunt heteromorfi scafitidici. Scafitele sunt cunoscute pentru phragmoconii lor planispirali și camerele finale ale corpului cu arbore drept, care se termină într-un cârlig detașat, care este recurbat înapoi către phragmocone. Datorită modificărilor morfologice semnificative care apar la debutul camerei finale a corpului, acești taxoni permit definirea etapelor ontogenetice târzii mai discret decât unele amonoide non-heteromorfe. Amonoizii scafitid, prin urmare, sunt buni candidați pentru testarea unei noi tehnici morfometrice bazate pe GIS pentru cuantificarea variației intraspecifice prin ontogenie târzie.

Hoploscaphites spedeni. Numeroase exemplare de amonoizi aparținând genului scaphitid Hoploscafite sunt cunoscute din interiorul occidental al Cretacicului târziu al Americii de Nord. Hoploscaphites spedeni este foarte variabilă în ceea ce privește dimensiunea, forma și ornamentele cochiliei (Figura 1.1-6). Caracteristicile de diagnostic ale acestei specii includ:

Formă de macroconch variabilă, dominantă, cu deschidere pătrată până la ușor deprimată [,] cameră corporală cu tuberculi ventrolaterali puternici, clavați local, de obicei cu bulle sub umărul ombilical [,] tuberculi flanți împrăștiați / bullae pe cârlig [și] phragmocone cu până la patru rânduri de tuberculi sau nici unul. Ultimul vârf de microconch înfășurat mai slab, de obicei cu rândul de flancuri mijlocii de tuberculi pe frammoconul din camera corpului în mod diferit tuberculat (Landman și Waage, 1993, p. 129).

Landman și Waage (1993) demonstrează variația morfologică a acestui taxon prin numeroase imagini, descrieri calitative și dimensiuni și forme morfometrice. Au recunoscut trei forme majore, pe care le-au numit tipice, rotunde și comprimate. Reflectând Legea lui Buckman a Covariației (Westermann, 1966), formele rotunde tind să fie puternic ornamentate, în timp ce formele comprimate au ornamentație redusă. Forma tipică, cel mai comun morf al H. spedeni, are caracteristici care se încadrează între formele rotunde și comprimate. Atât macroconchii, cât și microconchii (dimorfii sexuali) sunt cunoscuți la această specie. Stratigrafic, această specie apare în formațiunile superioare Pierre Shale și Fox Hills inferioare din interiorul occidental al Cretacicului târziu (Maastrichtian). Morfotipurile acestei specii co-apar în multe cazuri și sunt recuperate în principal din straturi concreționare discrete stratigrafic, sugerând un control temporal fin pentru acești amonoizi excepțional de bine conservați. H. spedeni apare numai în H. nicolletii Range Zone și s-a dovedit a fi un important index fosil pentru zonarea biostratigrafică în interiorul vestic (Waage, 1964, 1968 Speden, 1970 Landman și Waage, 1993 Landman și colab., 2010 Landman și colab., 2013).

Hoploscaphites nebrascensis. În mod semnificativ mai puțin variabil decât Hoploscafite spedeni, H. nebrascensis (Landman și Waage, 1993 Landman și colab., 2010) se presupune că este o specie descendentă paedomorfă a H. spedeni prin creșterea tuberculilor flancului de fragmocon juvenil, care se extind de la phragmocon la camera completă a corpului și, în unele exemplare, se extind până la deschidere (Landman și colab., 2013). Caracteristicile de diagnostic ale acestei specii includ:

Macroconch comprimat, ultimul vârtej semnificativ mai mare decât lat, phragmocone în mod evident tuberculat cu tuberculi ventrolaterali puternici și cinci până la șapte rânduri de tuberculi flanci mai slabi, care se extind în mod obișnuit pe o parte a camerei corpului. Microconch tuberculat variabil, frecvent cu rând dublu de tuberculi ombilicali / bullae (Landman și Waage, 1993, p. 161).

Ca în H. spedeni, atât macroconchii, cât și microconchii de H. nebrascensis sunt cunoscute. Într-o descriere a specimenelor de amonoide scafitid recuperate din interiorul occidental al cretacicului târziu, Landman și Waage (1993) arată că majoritatea H. nebrascensis amonoidele sunt mai puțin variabile în caractere, cum ar fi forma, dimensiunea și ornamentele cochiliei (Figura 2.1-6). De fapt, forma macroconchilor rămâne consecventă între exemplare, indiferent de variațiile dimensiunii cochiliei, iar tuberculii se găsesc pe aproape toate coastele. În special, un cercetător poate distinge H. nebrascensis din H. spedeni prin tubercularea extinsă a cochiliei prin ontogenia completă. Cu toate acestea, descoperirile exemplarelor intermediare atribuite H. spedeni (Landman și colab., 2013) arată că o evaluare calitativă a ornamentelor (adică, tuberculi) poate fi ineficientă în identificarea speciilor datorită posibilei suprapuneri a spectrelor de variație între H. spedeni și H. nebrascensis. Stratigrafic mai tânăr decât H. spedeni, H. nebrascensis apare în mijlocul până la partea superioară a Formațiunii Fox Hills în H. nebrascensis Range Zone (Waage, 1964, 1968 Speden, 1970 Landman și Waage, 1993 Landman și colab., 2010 Landman și colab., 2013).

Modelare digitală tridimensională

Exemplare aparținând H. spedeni și H. nebrascensis au fost observate, măsurate și fotografiate la Muzeul de Istorie Naturală Yale Peabody (YPM). Aceste exemplare au fost prelevate anterior din concrețiuni situate în localitatea tip a formațiunii Fox Hills din apropierea dealurilor negre din Dakota de Sud (SUA) (Landman și Waage, 1993). Dintre numeroasele exemplare găzduite la YPM, am observat cele mai bine conservate exemplare pentru această analiză: 19 macroconci și 20 microconchi de H. spedeni și cinci macroconchii și cinci microconchii de H. nebrascensis. Pentru a cuantifica variația utilizând tehnici GIS, am creat modele digitale ale fiecărui specimen. Am folosit fotografii, software fotogrammetric și software de redare și editare 3D (Falkingham, 2012) pentru a reconstrui fiecare specimen fosil într-un format 3D.

Falkingham (2012) a arătat că această metodologie pentru achiziționarea de modele digitale 3D de fosile creează un model de rezoluție mai mare decât dacă s-ar utiliza o scanare laser cu rezoluție de 0,3 mm pentru a genera reconstrucții 3D. În plus, fotogrametria are mai multe avantaje în comparație cu utilizarea unui scaner laser 3D. În primul rând, fotogrametria este semnificativ mai puțin costisitoare decât tehnicile tradiționale de modelare digitală 3D, deoarece cercetătorul necesită doar o cameră digitală obișnuită pentru a fotografia specimenele. În al doilea rând, multe dintre aceste pachete software sunt accesibile online și fără costuri pentru cercetător. În cele din urmă, fotogrametria poate consuma mai puțin timp în comparație cu alte metode de modelare 3D, pot fi create modele digitale de înaltă rezoluție cu doar 30 de fotografii (Falkingham, 2012), ceea ce face ca această metodă de producere a modelelor 3D să fie extrem de avantajoasă pentru mulți cercetători.

Pentru fiecare specimen observat, am capturat 140 până la 200 de fotografii, în funcție de dimensiunea sa, a celei mai bine conservate suprafețe laterale a cochiliei. Pentru a ne asigura că acoperirea completă a suprafeței laterale a fost fotografiată în mod corespunzător, am așezat fiecare coajă pe o pernă reglabilă conținută într-o tigaie rotundă, cu fiecare 10 ° marcat de-a lungul marginii tigaiei variind de la 0 ° la 350 ° (Figura 3). Perna a permis ca fiecare specimen fosil să fie poziționat astfel încât planul dorso-ventral să fie perfect nivelat, ceea ce este convenabil pentru analizele GIS, am folosit un nivel cu bule pentru a verifica nivelarea în jurul cochiliei. Am capturat trei până la patru fotografii variabile în unghiuri între paralel și perpendicular pe planul dorso-ventral la fiecare semn de 10 ° în jurul specimenului. Sunt necesare trei până la patru fotografii capturate la fiecare 10 ° în jurul specimenului, deoarece cel puțin trei puncte cheie trebuie recunoscute în fiecare fotografie pentru reconstrucția corectă (Falkingham, 2012), cu toate acestea, această metodă nu necesită ca fotografiile să fie făcute la unghiuri specificate din plan orizontal. Odată ce aceste fotografii au fost capturate, am făcut fotografii aleatorii suplimentare în jurul specimenului la unghiuri variate pentru a ne asigura că fotografiile se suprapun în acoperirea amonoizilor. Am folosit o cameră digitală Nikon S6200 pentru a face fotografii ale specimenului la 6,0 MPX, o rezoluție mică a pixelilor a permis o mai mare capacitate de stocare fără a sacrifica calitatea imaginii la scara mică a imaginii camerei. În plus față de fotografierea specimenelor, am măsurat parametrii standard ai carcasei de amonoide folosind etriere digitale.

Mai multe programe software fotogrammetrice gratuite sunt disponibile pentru modelarea digitală 3D. Programul 123D Catch (Autodesk, Inc., 2013) a fost cel mai eficient la crearea de modele precise și, prin urmare, a fost utilizat pentru această analiză (vezi Anexa). Pentru a șterge puncte de fundal străine, am exportat norii de punct dens produs de 123D Catch ca fișiere .OBJ și apoi am importat aceste fișiere în MeshLab (Cignoni și colab., 2011), un program open source pentru procesarea și editarea modelelor digitale 3D. Odată importat în MeshLab, am eliminat punctele de fundal străine care au fost poziționate în jurul modelului de nor cu punct dens din amonoide. În plus, am tăiat digital fiecare amonoid de-a lungul planului dorso-ventral, astfel încât să fie evaluată doar suprafața laterală orientată în sus. Am aproximat vizual poziția planului dorso-ventral de-a lungul chilei amonoidei deoarece am verificat orientarea planului dorso-ventral al fiecărui amonoid cu un nivel de bule la fotografierea lor, eroarea în aproximarea vizuală a planului dorso-ventral este puțin probabil să fie un factor major. După editarea modelelor 3D amonoide în MeshLab, am extras vârfurile fișierelor .OBJ (norul de punct dens având între 100.000 și 200.000 de puncte) și le-am salvat ca fișier text pentru a fi încărcat direct în software-ul GIS ca o serie de GPS coordonate.

Pentru a reconstrui suprafața amonoidă în cadrul ArcGIS 10 (ESRI, Inc., 2011), am creat o rețea neregulată triunghiulară (TIN), definită ca „un model de date pentru stocarea suprafețelor ca fațete triunghiulare cu orientări variate” (Price, 2012, p. 591), din vârfurile XYZ importate ale norului de punct dens (Figura 4). Am verificat că suprafața TIN a fost la fel de precisă din punct de vedere vizual ca fotografiile originale ale specimenelor de amonoizi (Figura 3, Figura 4). Am lăsat scara fiecărui model TIN amonoid la setarea sa implicită, întrucât analizele GIS ale modelelor 3D pe care le-am folosit nu sunt scalabile.

Analize morfologice în GIS

Analiza numărului de patch-uri de orientare. Diversi cercetători care utilizează GIS pentru a cuantifica morfologia au folosit aspectul suprafeței sau direcția pantei pe dinții vertebratelor (Ungar și Williamson, 2000 Evans și colab., 2007 Wilson și colab., 2012 Salazar-Ciudad și Marin-Riera, 2013). Mai exact, acești cercetători au folosit numărul de plasturi discreți cu diferite aspecte de pe suprafața dintelui ca un indice de complexitate dentară. Evans și colab. (2007) și Wilson și colab. (2012) a numit această metrică „numărarea patch-urilor de orientare (OPC)”, iar în prezent crește o bază de date care listează OPC-ul diferiților dinți de mamifer. Dacă suprafața dintelui este complexă (de exemplu, având numeroase creste sau cuspizi), atunci OPC va fi mai ridicat la fel, dacă suprafața dintelui este destul de simplă (adică, fiind doar o singură creastă), atunci OPC va fi mai mică. Subliniem că metrica OPC nu este scalabilă și nu ia neapărat în considerare zona patch-urilor individuale, ci mai degrabă, ia în considerare doar numărul de patch-uri. De exemplu, o caracteristică mare în formă conică va avea același număr de patch-uri de aspect ca o caracteristică proporțional mai mică de aceeași formă.

Am aplicat acest indice OPC pe suprafețele TIN amonoide din ArcGIS 10 (Figura 5.1-4). H. spedeni și H. nebrascensis ambele au coaste și tuberculi. Nervurile care trec de-a lungul flancului cochiliei sunt echivalente cu o creastă alungită, având două aspecte principale ale pantei (de exemplu, Nord și Sud). Pe de altă parte, tuberculii au formă circulară până la elipsoidă, având potențial mai mult de două aspecte principale ale pantei (de exemplu, Nord, Sud, Est și Vest). Prin extragerea unei clase de caracteristici poligon care conține toate patch-urile de aspect discret (nord, nord-est, est, sud-est, sud, sud-vest, vest și nord-vest), am reușit să numărăm numărul total de poligoane reprezentând suprafața laterală a învelișului. Am comparat această valoare între A) ambele dimorfe, B) ambele stânga și drepturile și C) ambele phragmoconi și camerele corpului. Cele mai mari exemplare au avut tendința de a fi cele mai tuberculate, prin urmare, am prezis că cele mai mari exemplare vor avea cele mai mari valori OPC.

Două dificultăți tehnice au apărut la construirea poligoanelor de aspect. Datorită modului în care ArcGIS 10 citește tabelele de pauze de clasă atribuite TIN-urilor pentru reclasificarea claselor de caracteristici, aspectul Nord este împărțit în două poligoane de clase de caracteristici: 337,5 ° la 359,9 ° și 0 ° la 22,5 ° (clasificarea implicită). Două poligoane adiacente, ambele aparținând nordului, nu au fost îmbinate dacă un poligon a fost la vest de 0 ° și celălalt la est de 0 °. În plus, suprafața TIN a arătat numeroase poligoane foarte mici cu aspect diferit în jurul marginilor modelelor de amonoide (a se vedea Figura 5.2 pentru un exemplu), reflectând cel mai probabil erori la aceste zone cu înclinare abruptă în generarea suprafeței TIN în ArcGIS 10 (comparați Figura 3, Figura 4, Figura 5). Acești poligoane străine din jurul perimetrului fiecărei cochilii, împreună cu cele două clase de caracteristici ale aspectului nordic, au provocat umflarea OPC. Cu toate acestea, toate specimenele au fost supuse acelorași tipuri de erori și suntem încrezători că evaluarea comparativă a valorilor OPC este încă valabilă.

Conservarea fosilelor modelate ar trebui, de asemenea, luată în considerare în orice test de complexitate a suprafeței, cum ar fi OPC. Crăpăturile, așchiile sau secțiunile învelișului în care aragonitul original a fost îndepărtat pot influența complexitatea suprafeței sau ameliorarea caracteristicilor de pe înveliș, posibilitatea afectând valoarea OPC. O crăpătură lungă, precum cea observată în H. spedeni macroconch-ul prezentat în Figura 3, poate crea suprafețe de panta suplimentare sau patch-uri de aspect, crescând eventual valoarea OPC (vezi și Figura 5.1). Cu toate acestea, aceste mici crăpături de la suprafață nu sunt susceptibile să afecteze sau să distrugă în mare măsură rezultatele analizei OPC la aceste specii din cauza numărului mare de caracteristici de suprafață care sunt cuantificate, cu condiția ca coaja să fie foarte bine conservată, precum exemplarele evaluate în acest studiu.

Am tabelat OPC pentru fiecare amonoid și am evaluat distribuția acestor date. Potrivit unui Shapiro-Wilk W test pentru normalitate, ambele specii au distribuit în mod normal valori OPC la limita de încredere de 95% (W = 0.97, p = 0,85 pentru H. spedeni macroconchii W = 0.95, p = 0,33 pentru H. spedeni microconchii W = 0.86, p = 0,22 pentru H. nebrascensis macroconchii W = 0.87, p = 0,26 pentru H. nebrascensis microconci). Prin urmare, am considerat că este student t test pentru egalitatea mijloacelor și F test pentru egalitatea variațiilor analize statistice inițiale adecvate, care au fost efectuate în statistici paleontologice (PAST) (Hammer și colab., 2001 Hammer și Harper, 2006) la limita de încredere de 95%.În plus, am calculat în PAST coeficientul de variație (CV), un tratament statistic utilizat în mod obișnuit pentru a evalua variația morfologică (Yacobucci, 2004 De Baets și colab., 2013). Valorile OPC au fost comparate pentru cochilii întregi, camere separate ale corpului și phragmoconi separați și între dimorfele sexuale ale ambelor H. spedeni și H. nebrascensis (de exemplu, camerele corpului macroconch de H. spedeni vs. camerele corpului macroconch din H. nebrascensis).

Raport suprafață-suprafață planimetrică. În plus față de OPC ca măsură a rezistenței la suprafață, unii paleontologi și biologi de vertebrate utilizează un indice de relief derivat din raportul suprafeței (3D) cu aria planimetrică (hartă 2D) a coroanelor dinților fosili (Ungar și Williamson, 2000) . Rashid (2010) a demonstrat că raportul suprafeței 3D la suprafața planimetrică 2D a unei suprafețe topografice este un bun indice pentru rugozitatea topografică și este independent de scară.

Pentru a calcula raportul suprafață-suprafață planimetrică, am convertit TIN-ul fiecărui amonoid într-un raster model digital de înălțime (DEM), definit ca „un set de date compus dintr-o matrice de valori numerice (de exemplu, date de cote), fiecare dintre ele reprezintă o condiție într-un element pătrat de sol "(Price, 2012, p. 581) în cadrul ArcGIS 10. Conversia modelului TIN într-un raster DEM a fost necesară pentru ca algebra raster să fie aplicată în cadrul software-ului GIS. Celulele rasterului au rămas la dimensiunea implicită a celulei, deoarece reducerea dimensiunii celulei sau creșterea numărului de celule nu a avut niciun efect asupra rezoluției suprafeței laterale a DEM amonoid. Rasterizarea modelului 3D în cadrul software-ului GIS a cauzat pierderea rezoluției caracteristicilor topografice la scară mică, cum ar fi nervurile fine. Cu toate acestea, caracteristicile superficiale la scară largă, cum ar fi forma cochiliei (de exemplu, convexitatea flancului) și tuberculii mai mari, au rămas intacte. După crearea rasterului DEM, am folosit instrumentele 3D Analyst din ArcGIS 10 pentru a crea un raster de înclinare procentual, unde valoarea pantei pentru fiecare celulă a fost calculată și afișată ca procent (m%). Folosind Instrumentul de calculare raster din caseta de instrumente Spatial Analyst, am aplicat apoi următorul calcul furnizat de Berry (2013) la rasterele de înclinare procentuale pentru a calcula indicele de raport de suprafață 3D la 2D pentru fiecare celulă:

Schimbarea bruscă bruscă a pantei în apropierea marginilor ventrale și dorsale a amonoidelor a determinat indicii să prezinte o înclinare puternică (Figura 6.1-4). Prin urmare, am folosit non-parametric Mann-Whitney U test pentru egalitatea medianelor la o limită de încredere de 95% pentru comparații statistice ale valorilor raportului de suprafață. De la Mann-Whitney U testul poate face doar comparații perechi de date univariate, amonoizi reprezentativi au fost selectați pentru analize statistice. Pentru H. spedeni, am sortat exemplarele în trei coșuri reprezentând exemplare cu rapoartele de zonă mediană mai mici, intermediare și cele mai mari. Probele reprezentative individuale din fiecare coș au fost apoi selectate pentru comparație. Se aștepta ca aceste coșuri să reflecte cele trei morfuri (comprimate, tipice și rotunde) recunoscute de Landman și Waage (1993). Din moment ce relativ puțini H. nebrascensis specimene au fost disponibile pentru acest studiu, am selectat H. nebrascensis reprezentanți cu cel mai mic și cel mai mare raport median. Deoarece numărul de celule raster a fost atât de mare pentru fiecare specimen, atunci când a fost observat în întregime, am izolat și aplicat analize statistice numai camerelor corpului separate și a fragmentelor de reprezentanți.

Ca și în cazul analizei OPC, indicele raportului suprafață-planimetric poate fi sensibil la calitatea conservării amonoizilor. De exemplu, fisura observată la mijlocul flancului pe camera corpului H. spedeni macroconch prezentat în Figura 3 nu este vizibil doar în modelul TIN afișat OPC (Figura 5.1), ci și vizibil în rasterul raportului suprafață-planimetric (Figura 6.1), în ciuda pierderii detaliilor fine în modelele raster. Cu toate acestea, numărul de celule care reprezintă fisura din acest specimen este scăzut în comparație cu numărul de celule care alcătuiesc modelul raster în ansamblu. Prin urmare, concluzionăm că în această analiză, fisurile și cioburile de pe carcasa exterioară a aragonitului nu vor afecta în mare măsură distribuția valorilor raportului suprafață-planimetrică, dar ar trebui să fie luate în considerare în lucrările viitoare cu alți taxoni amonoizi.

REZULTATE

Analiza OPC

Vizual, OPC poate fi utilizat pentru a distinge tipul de ornament care domină pe orice specimen particular. De exemplu, tuberculii au adesea toate, sau cel puțin mai mult de două, clase de aspect reprezentate vizual (Figura 7.1). Mai mult, amonoidele cu nervuri puternice și fără tuberculi au, de obicei, clase de aspect alternativ reprezentând cele două laturi înclinate ale fiecărei nervuri (Figura 7.2). Prin urmare, predicția noastră că specimenele mai tuberculate ar avea valori OPC mai mari a fost confirmată în rezultatele noastre. O regresie redusă a axelor majore susține cantitativ o legătură între dimensiunea cochiliei și OPC (Figura 8). O regresie redusă a axelor majore a fost considerată adecvată pentru modelarea relației dintre valoarea OPC și dimensiunea shell-ului (LMAX), deoarece ambele metrici au fost măsurate (mai degrabă decât valorile fixe). O corelație pozitivă (r = 0,55, p = 4.68e-05) a fost prezent între valoarea OPC și dimensiunea învelișului, indicând faptul că exemplarele mai mari (cu mai mulți tuberculi) au valori OPC mai mari decât exemplarele mai mici (cu mai puțini tuberculi).

Deoarece se știe că unele amonoide prezintă asimetrie între flancurile stânga și dreapta ale cochiliei (de exemplu, vezi Yacobucci și Manship (2011) pentru o discuție despre asimetria suturii), o comparație a valorilor OPC ale cochiliilor întregi între stânga și drepturile s-a efectuat fiecare dimorf. În macroconchii, la stânga H. spedeni și corect H. spedeni s-a arătat că au medii egale și varianțe egale în OPC (df = 17 absolut t = 0.61, p = 0.55 F = 1.90, p = 0,41). Cu toate acestea, în microconchi, stânga H. spedeni și drept H. spedeni s-au dovedit a avea medii egale, dar variații inegale în OPC (df = 18 absolute t = 2.15, p = 0.052 F = 4.55, p = 0,03). Dreapta H. spedeni microconchii au avut valori OPC mai variabile în comparație cu stânga H. spedeni microconchii. Aceste diferențe au fost cel mai probabil atribuite eșantionării noastre doar pe cele mai bine conservate părți ale exemplarelor cele mai bine conservate. Prin urmare, am ajuns la concluzia că punerea în comun a stânga și a celei de dreapta H. spedeni a fost potrivit pentru a crește dimensiunea eșantionului pentru analize OPC. Datorită dimensiunii reduse a eșantionului H. nebrascensis specimene, nu s-a efectuat o comparație între modelele de coajă laterală stângă și dreaptă.

Când am comparat toate exemplarele complete de macroconch și microconch care aparțin H. spedeni prin intermediul studentului t și F teste, s-au detectat medii statistice inegale, dar variații egale (df = 37 t = 2.03, p = 0.04 F = 1.59, p = 0,32). Întreg H. spedeni macroconchii au avut valori OPC medii statistic mai mari decât ansamblul H. spedeni microconchii. Figura 9.1 afișează o histogramă de frecvență a OPC atât din macroconchii de coajă întregi, cât și din microconchii de H. spedeni demonstrând varianțele suprapuse, dar media OPC mai mare în macroconchi. Atunci când camerele corpului și phragmoconii au fost evaluați separat pentru H. spedeni, nu au fost prezente diferențe semnificative statistic în valoarea OPC (Figura 9.2-3).

Aceste rezultate sugerează că H. spedeni dimorfii au spectre de variație egale. Cu toate acestea, aceste intervale egale de variație pentru fiecare dimorf au tendințe centrale distinct diferite, în acest caz, reflectând trăsături ornamentale diferite. Similitudinea în intervalul de variație pentru ambele dimorfe ale H. spedeni se potrivește descrierii lui Landman și Waage (1993) că atât macroconchul, cât și microconchul au avut morfotipuri complementare, dar diferitele mijloace sugerează că diferențele sunt prezente între cele două dimorfe, în ciuda asemănării în varianțele lor. Diferitele mijloace din întregul înveliș pot fi atribuite umflării camerei corpului adultului în macroconșe, care a oferit mai mult spațiu pentru a se forma mai mulți tuberculi și mai multe coaste în timpul dezvoltării, crescând astfel valorile OPC medii. Cu toate acestea, lipsa de semnificație statistică pentru comparații separate ale corpului corpului este în dezacord cu această interpretare făcută din comparațiile întregi ale cochiliilor. Ușoare inconsecvențe între baza camerei corpului, așa cum este definită de septul final, și scăderea sau încetarea tuberculilor flancului este cel mai probabil un factor principal care afectează aceste distribuții.

CV-urile pentru distribuțiile de valori OPC ale H. spedeni cochiliile întregi ale dimorfilor și camerele corpului separate și phragmoconii prezintă rezultate similare cu cele determinate de F teste (Tabelul 1). Cu toate acestea, observăm că, spre deosebire de rezultatele programului F test, CV-urile camerelor separate ale corpului H. spedeni macroconchii au o răspândire mai mare de variație (CV = 34,92%) în comparație cu camerele corpului microconch din această specie (CV = 28,61%), sugerând că mai multe variații pot fi prezente în camerele corpului macroconchilor decât în ​​cele ale microconchilor de H. spedeni.

În toate H. nebrascensis Valoarea OPC Student's t și F comparații de testare, nu au fost determinate diferențe semnificative statistic. Figura 9.4-6 prezintă distribuțiile H. nebrascensis dimorfe. Lipsa diferențelor semnificative statistic între dimorfii din această specie susține și descrierea lui Landman și Waage (1993) a acestui taxon având o morfologie considerabil mai puțin variabilă în general în comparație cu strămoșul său, H. spedeni. Cu toate acestea, o evaluare a CV-urilor întregilor cochilii, a camerelor corpului și a phragmoconilor dintre dimorfii din H. nebrascensis arată că camerele corpului macroconch prezintă cea mai îngustă răspândire a variației (CV = 11,02%), camerele corpului microconch (CV = 22,95%) fiind mai comparabile cu H. spedenimorfologia (Tabelul 1).

Toate analizele dintre dimorfele respective ale celor două specii nu au prezentat diferențe semnificative statistic (Figura 10.1-6). Histogramele de frecvență ale acestor distribuții demonstrează că gama valorilor OPC pentru H. spedeni și H. nebrascensis suprapuse, cel puțin în ceea ce privește ornamentația lor. H. nebrascensis exemplarele tindeau să cadă în apropierea limitelor superioare ale spectrului morfologic al H. spedeni, și H. nebrascensis macroconchii păreau să aibă o distribuție mai restrânsă a valorilor OPC (sugerând posibil mai multă consistență în distribuția ornamentelor) decât H. spedeni macroconchii. Deși diferențe semnificative statistic în comparațiile dintre H. spedeni și H. nebrascensis nu au fost suportate din cele ale studentului t și F testele, CV-urile acestor specii și dimorfele acestora amintesc de observațiile pe care le-am făcut asupra distribuțiilor pe histogramele de frecvență (Tabelul 1).

Conform studenților t și F testele, phragmoconi în și între cele două specii și dimorfe au avut cele mai similare medii și varianțe în toate comparațiile (Figura 9.3, 9.6, Figura 10.3, 10.6). Aceste rezultate sugerează că variația ornamentelor este cea mai mare în camerele corpului macroconch H. spedeni și poate fi ținta schimbării evolutive, în timp ce fragmoconele juvenile au rămas mai puțin variabile în ceea ce privește ornamentarea în ambele dimorfe. În schimb, CV-urile phragmoconelor ambelor H. nebrascensis dimorfele reflectă variații care sunt mai larg distribuite decât camerele corpului H. spedeni macroconchii, cu H. nebrascensis phragmocones microconch care prezintă cel mai mare CV între ambele specii și dimorfi în acest studiu (Tabelul 1). Aceste rezultate contrastante pot fi atribuite dimensiunii reduse a eșantionului, în special în H. nebrascensis.

Analiza raportului suprafață-planimetrică

La inspecția vizuală a rasterilor suprafeței cu suprafața planimetrică, am observat că acest indice de rugozitate a terenului nu măsoară cel mai probabil aspecte ale ornamentării flancului, ci mai degrabă poate surprinde și convexitatea flancului cochiliei. Învelișurile cu flancuri mai plate (de exemplu, flancuri mai comprimate) au avut tendința de a avea hărți ale raportului de suprafață mai asemănătoare din punct de vedere vizual, care au constat în cea mai mare parte dintr-o clasificare a hărții. În schimb, exemplarele care aveau flancuri mai convexe (adică flancuri mai rotunde) au avut tendința de a avea diferite clasificări ale hărții datorită pantei curbate a flancului în apropierea umerilor ombilicolaterale și ventrolaterale (Figura 11). Cu toate acestea, au existat excepții de la această generalizare. De exemplu, exemplarele care aveau flancuri foarte convexe sau rotunde, dar și tuberculi ventrolaterali foarte mari au apărut mai comprimate în jurul umerilor cochiliilor.

Am extras rădăcina pătrată pentru fiecare raport de suprafață 3D: 2D și am calculat raportul mediu și mediu pentru fiecare specimen întreg. Calculul rădăcinii pătrate pentru fiecare raport de suprafață 3D: 2D a fost necesar pentru comparații adecvate între media și mediana acestei valori cu alte valori, cum ar fi valoarea OPC a cochiliilor întregi, lățimile diafragmei (mm) și lățimile cojilor la septurile lor finale (mm) ultimele două valori de shell sunt proxy pentru compresia shell-ului. Nici rapoartele medii și nici medianele nu au fost corelate cu valorile OPC, lățimile diafragmei sau lățimile cochiliilor la septurile lor finale (Figura 12.1-6). Aceste rezultate sugerează că analiza raportului suprafață-planimetrică cuantifică mai multe caractere împreună, cum ar fi o combinație de ornamentație mare (adică rezistența tuberculilor ventrolaterali) și convexitatea flancului.

Pentru reprezentanții aleși pentru Mann-Whitney U test, am prezis că raporturile de suprafață mediană ale camerelor corpului și ale fragmoconilor separate vor reflecta coșurile lor de coajă întregi respective (adică valori ale raportului de zonă scăzut, intermediar și ridicat, destinate să oglindească morfele comprimate, tipice și rotunde ale lui Landman și Waage ( 1993), respectiv). Cu toate acestea, nu a fost cazul pentru H. spedeni macroconchii. Pentru camerele corpului separate, cel mai mic exemplar median a fost comprimat, exemplarul median intermediar a fost rotund și cel mai înalt exemplar median a fost un morfotip tipic. În schimb, pentru phragmoconi, cel mai mic exemplar median a avut un morfotip tipic, exemplarul median intermediar a fost comprimat și cel mai înalt exemplar median a fost rotund. Camere separate ale corpului și phragmocones ale microconchilor de H. spedeni a avut, de fapt, cea mai mică mediană pentru formele comprimate și cea mai mare mediană pentru formele rotunde. Aceste observații sugerează că mari modificări ale morfologiei cochiliei apar în timpul ontogeniei, în special la macroconchi. Mann-Whitney U testul a relevat diferențe semnificative statistic la limita de încredere de 95% în rapoartele zonei mediane pentru toate comparațiile făcute. Rezultatele acestor analize implică faptul că schimbări mari în ornamentație și forma cochiliei apar în timpul formării camerei corpului (U* valorile au diferit, în general, cel mai mult în comparațiile camerei corpului și cel mai puțin în comparațiile cu phragmocone). Aceste rezultate sunt prezentate în Tabelul 2.

DISCUŢIE

Implicații evolutive

Analizele spațiale ale rugozității "terenului" (adică, coajă) explorate aici demonstrează vizual și cantitativ că camera corpului macroconch este ținta schimbării evolutive între H. spedeni și ulterior H. nebrascensis. Atât macroconchii, cât și microconchii din H. spedeni sunt totuși la fel de variabile, conform rezultatelor CV-ului OPC (Tabelul 1), descendentul acestei specii, H. nebrascensis, demonstrează o reducere accentuată a varianței macroconchurilor sale, dar nu și a microconchurilor sale. Interesant este faptul că variația phragmoconei microconch a H. nebrascensis rămâne cea mai mare (CV = 38,8%) comparativ cu toate celelalte distribuții analizate. Posibil datorită limitărilor de construcție mai puține, cum ar fi lipsa unei camere a corpului umflate care altfel ar inhiba morfologia adaptativă a speciei, microconchii de H. nebrascensis au reușit să păstreze variația morfologică exprimată de strămoșul lor, H. spedeni. O dimensiune mai mare a eșantionului ambelor H. nebrascensis dimorfii sunt necesare pentru a confirma dacă aceste date sunt susceptibile să reprezinte adevărate diferențe de variație sau dacă sunt un artefact de dimensiune redusă a eșantionului.

Rezultatele obținute din aceste analize spațiale bazate pe GIS sunt în concordanță cu interpretarea lui Landman și Waage (1993) și Landman și colab. (2013) că H. nebrascensis este un descendent paedomorf al H. spedeni. Mai exact, o expresie prelungită și sporită a H. spedeni ornamentarea cu fragmocon continuând în dezvoltarea camerei corpului ar fi putut fi un mod în care rotundul H. spedeni morfotipul a apărut (Figura 1.3, 1.6). Același proces ar fi putut fi mecanismul prin care unii H. spedeni amonoizii au dezvoltat o morfologie tuberculată și mai puternică pentru a da naștere H. nebrascensis (Figura 2.1-6). În timp ce gradul în care variația ornamentală este condusă fie intern (genetic), fie extern (ecofenotipic) rămâne neclar, exemplarele de tranziție, cum ar fi H. spedeni specimen descris în Landman și colab. (2013), pot fi evaluate în cadrul morfometriei bazate pe GIS pentru a testa modele de schimbare morfologică în raport cu fluctuațiile paleomediului. Interacțiunea dintre expresia morfogenetică a formei cochiliei, tuberculilor și coastelor poate fi un mecanism evolutiv important pentru toți Hoploscafite specii, precum și genul strâns înrudit Discoscafite, care are tuberculi mari asociați în mod similar cu coastele (Landman și Waage, 1993).

GIS ca instrument morfometric

GIS a reușit să cuantifice variația morfologică a celor doi taxoni în cauză. Desigur, această metodologie ar putea fi îmbunătățită sau rafinată pentru studii viitoare. Mai exact, câteva probleme și limitări s-au făcut evidente în timp ce lucrau cu metodologia bazată pe GIS.

De exemplu, software fotogrammetric utilizat la crearea modelelor digitale 3D ale Hoploscafite specimenele păreau să ofere rezultate vizuale precise (Figura 3, Figura 4, Anexă), dar unele dintre modelele digitale au avut erori minore în modul în care suprafețele lor laterale au fost reconstituite. Exemplare foarte tuberculate de H. spedeni au avut tuberculi care nu au apărut corect modelați. Pachetul software fotogrammetric, 123D Catch, a fost capabil să „înțeleagă” că au fost prezente suprafețe aspre acolo unde s-au observat tuberculi, dar ușoare variații ale formei tuberculilor individuali nu au fost adesea reprezentate corespunzător.Ipotezăm că stratul exterior nacru al acestor amonoizi poate apărea ca culori diferite în funcție de unghiul camerei și de sursa de lumină, împiedicând software-ul fotogrammetric să reconstruiască corect poziția exactă a tuberculilor. O soluție simplă pentru a evita această problemă în studiile viitoare ar putea fi acoperirea cu pulbere a specimenelor, astfel încât culorile și refracțiile luminoase din stratul nacru să nu afecteze calculele făcute de software-ul fotogrammetric.

În plus, același pachet software a reconstruit câteva cochilii de amonoide cu o parte din perna de susținere atașată la chila cochiliei, această eroare a afectat doar suprafața laterală direct adiacentă tuberculilor ventrolaterali (Anexă). A fost folosită o pernă albă, astfel încât marginile cochiliilor să poată fi văzute cu ușurință în fotografii pentru digitalizarea vectorială în analize geospațiale 2D suplimentare care nu au fost discutate aici (Knauss, 2013a). În schimb, folosind o pernă neagră sau o acoperire cu pulbere, specimenele de amonoide pot spori contrastul vizual dintre specimene și fundalul acestora, permițând software-ului fotogrammetric să distingă diferențele dintre coajă și mediul său înconjurător imediat.

Pentru a testa capacitatea software-ului fotogrammetric de a produce în mod constant reprezentări digitale 3D precise, ar trebui făcute mai multe încercări cu fotografii diferite și rezultatele trebuie comparate vizual. Dacă accesul la specimene este limitat în timp, un viitor cercetător care dorește să utilizeze analize geospațiale 3D ar putea face doar numeroase fotografii (400 sau mai multe, de exemplu) și poate efectua mai multe teste utilizând un subset mai mic, aleatoriu, din numărul total de fotografii. Această metodă de testare a preciziei software-ului fotogrammetric ar fi mai rapidă decât efectuarea a cinci sau mai multe teste independente cu seturi diferite de 100 până la 200 de fotografii pe specimen. Avantajele utilizării fotogrametriei în loc de a utiliza scanarea laser 3D pentru a crea modele digitale 3D este că software-ul de fotogrametrie este gratuit și ușor accesibil pentru majoritatea cercetătorilor (Falkingham, 2012), spre deosebire de multe dintre metodologiile potențial scumpe sau restrictive descrise de Hoffmann și colab. (2013), totuși, acest studiu arată că variația în reconstrucția suprafețelor complexe poate fi problematică în unele cazuri, iar viitorii cercetători care doresc să aplice metodele pe care le-am folosit aici ar trebui să compare modelele digitale 3D produse fotogrammetric cu cele produse de scanerele laser 3D, scanere micro-CT etc. (Hoffmann și colab., 2013) atunci când este posibil pentru a evalua precizia și acuratețea.

Analizele geospațiale 3D utilizate în software-ul GIS ar putea fi, de asemenea, ușor ajustate și rafinate. Modelul TIN care prezintă aspectul a avut Nordul împărțit în două clase de caracteristici: la est de 0 ° și la vest de 0 °. Utilizarea Instrumentului Merge în ArcGIS 10 ar fi combinat toate poligoanele cu aspect nord într-o singură clasă de caracteristici poligonale compuse în loc să fuzioneze doar poligoane adiacente cu aspect nord, menținând în același timp numărul adevărat de patch-uri nordice. Scriptul computerului ar putea fi creat pentru a îmbina poligoanele de aspect nord adiacente ale diferitelor clase într-o singură clasă nord, păstrând în același timp identitatea spațială a patch-urilor.

În afară de analizele OPC și ale raportului suprafață-planimetrică, care sunt relativ fără scară, analizele spațiale 3D dependente de scară ar putea fi explorate în lucrările viitoare pentru extinderea metodei GIS ca instrument morfometric. De exemplu, deviația standard a elevației, variația pantei și alte metode pentru a genera indici de rugozitate a terenului sunt toate opțiuni dependente de scară disponibile pentru a cuantifica rugozitatea suprafeței. Site-ul web al lui Cooley (2013) oferă o listă extinsă de surse cu privire la modul de calcul al valorilor de rezistență la suprafață utilizând diferite metode în software-ul ArcGIS.

Versatilitatea metodelor bazate pe GIS permite cuantificarea și vizualizarea multor tipuri diferite de amonoide și alte organisme fosile cu morfologii complexe prin ontogenia lor completă. Această nouă tehnică bazată pe GIS poate permite chiar definirea și codarea caracterelor și stărilor de caracter nedescoperite anterior pentru analize filogenetice. Puterea analizelor geospațiale pentru a aborda întrebări în paleobiologie și morfologie a început doar să fie explorată și mai mulți cercetători ar trebui să investigheze potențialul acestei tehnici pentru cuantificarea morfologiilor complexe.

CONCLUZIE

Analizele geospațiale 3D folosite aici, inclusiv analiza Orientation Patch Count (OPC) și analiza raportului suprafeței planimetrice (3D la 2D), permit vizualizarea și cuantificarea intervalului de ornamentare și compresie a cochiliilor prin ontogenie târzie între specimenele amonoide. Rezultatele noastre demonstrează că aceste metode sunt suficiente pentru abordarea întrebărilor paleobiologice legate de variația intraspecifică și ontogenie.

Conform analizelor spațiale bazate pe GIS, H. nebrascensis exemplarele au o morfologie care se încadrează în spectrul de variație extrem de mare observat pentru H. spedeni. Ținta schimbării evolutive între ancestral H. spedeni iar descendentul H. nebrascensis cel mai probabil locuiește în camera corpului macroconch, așa cum este determinat de această nouă tehnică morfometrică bazată pe GIS. Modificări morfologice, cum ar fi creșterea tuberculozei în H. spedeni, poate avea ca rezultat crearea H. nebrascensis.

Analizele spațiale bazate pe GIS sunt un nou instrument excelent pe care paleontologii îl pot exploata pentru morfometrie. Utilizarea analizei geospațiale permite cercetătorilor să cuantifice și să vizualizeze specimene fosile în forma lor 3D, fără a avea nevoie de omologie unu la unu, care este necesară pentru metodele morfometrice tradiționale și bazate pe repere. Unul dintre cele mai mari avantaje ale utilizării unui cadru GIS pentru analiza specimenelor este că morfologiile complexe pot fi studiate holistic, mai degrabă decât să fie descompuse în variabile separate, simplificatoare. Deși tehnicile utilizate în acest studiu necesită în continuare rafinament, iar tehnologia GIS și analizele spațiale trebuie să fie mai adaptate nevoilor paleontologice în ansamblu, acest studiu demonstrează versatilitatea GIS pentru a cuantifica și vizualiza variația formelor complexe pentru a aborda întrebări paleobiologice.

MULȚUMIRI

Mulțumim lui P. Gorsevski, E. Gomezdelcampo și J. Haug pentru sfaturi tehnice S. Butts pentru acces la exemplare și N. Landman pentru sfaturi cu privire la Hoploscafite morfologie. De asemenea, dorim să mulțumim lui S. Gerber, K. De Baets și unui recenzor anonim pentru că au furnizat mai multe critici perspicace și recomandări utile pentru versiunile anterioare ale acestui manuscris. Finanțarea pentru această cercetare a fost asigurată de Societatea Geologică a Americii, Societatea Paleontologică și Departamentul de Geologie de la Bowling Green State University.

REFERINȚE

Alberch, P., Gould, S.J., Oster, G.F. și Wake, D.B. 1979. Mărimea și forma în ontogenie și filogenie. Paleobiologie, 5:296-317.

Autodesk, Inc., 2013. Autodesk 123D Catch www.123dapp.com/catch (accesat la 4 mai 2013).

Berry, J.K. 2013. Beyond Mapping III: Proceduri și aplicații în modelarea GIS. Berry & amp Associates, Basis Press, Fort Collins, Colorado www.innovativegis.com/basis/MapAnalysis/Default.htm.

Bocxlaer, B.V. și Schultheiss, R. 2010. Comparația tehnicilor morfometrice pentru forme cu puține repere omoloage bazate pe abordări de învățare automată a discriminării biologice. Paleobiologie, 36:497-515.

Bookstein, F.L. și Ward, P.D. 2013. O analiză Procrustes modificată pentru contururi simetrice bilaterale, cu o aplicație pentru microevoluție în Baculites. Paleobiologie, 39:214-234.

Bucher, H., Landman, N.H., Klofak, S.M. și Guex, J. 1996. Modul și rata de creștere a amonoizilor, p. 407-461. În Landman, N.H., Tanabe, K. și Davis, R.A. (ed.), Paleobiologie amonoidă, Volumul 13: Subiecte în Geobiologie. Plenum Press, New York.

Checa, A., Company, M., Sandoval, J. și Weitschat, W. 1996. Covariația caracterelor morfologice în amonoidul triasic Czekanowskites rieberi. Lethaia, 29:225-235.

Cignoni, P., Ranzuglia, G., Callieri, M., Corsini, M., Ganovelli, F., Pietroni, N. și Tarini, M. 2011. MeshLab. Laboratorul de calcul vizual, Consiliul Național de Cercetare italian.

Cooley, S.W. 2013. Geomorfologie GIS 4: Geomorfologia peisajelor montane și bazinele hidrografice ale zonelor montane gis4geomorphology.com/ (accesat la 4 mai 2013).

Dagys, A.S. și Weitschat, W. 1993. Variație intraspecifică extinsă într-un amonoid triasic din Siberia. Lethaia, 26:113-121.

Dagys, A.S., Bucher, H. și Weitschat, W. 1999. Variație intraspecifică a Parasibirites kolymensis Bychkov (Ammonoidea) din triasicul inferior (spatic) din Asia arctică. Mitteilungen aus dem Geologisch-Paläontologischen der Institut Universität Hamburg, 83:163-178.

De Baets, K., Klug, C. și Monet, C. 2013. Variabilitate intraspecifică prin ontogenie în amonoizi timpurii. Paleobiologie, 39:75-94.

De Baets, K., Klug, C., Korn, D. și Landman, N.H. 2012. Evoluțiile timpurii ale dezvoltării embrionare amonoide. Evoluţie, 66:1788-1806.

Dzik, J. 1985. Concepte tipologice versus populație de cronospecii: implicații pentru biostratigrafia amonitei. Acta Palaeontologica Polonica, 30:71-92.

Eronen, J.T., Evans, A.R., Fortelius, M. și Jernvall, J. 2009. Impactul climatului regional asupra evoluției mamiferelor: un studiu de caz folosind cai fosili. Evoluţie, 64:398-408.

ESRI, Inc. 2011. ArcGIS Desktop: lansarea 10. Institutul de cercetare a sistemelor de mediu, Redlands, California.

Evans, A.R., Wilson, G.P., Fortelius, M. și Jernvall, J. 2007. Similitudinea la nivel înalt a dentițiilor la carnivori și la rozătoare. Natură, 445:78-81.

Falkingham, P. L. 2012. Achiziționarea de modele 3D de înaltă rezoluție utilizând software gratuit, open-source, fotogrammetric. Palaeontologia Electronica, 15.1,1T: 15pp, 12.03MB palaeo-electronica.org/content/93-issue-1-2012-technical-articles/92-3d-photogrammetry.

Gangopadhyay, T.K. și Bardhan, S. 2007. Polimorfism ornamental în Placenticeras kaffrarium (Ammonoidea Cretacic superior al Indiei): implicații evolutive, p. 97-120. În Landman, N.H., Davis, R.A. și Mapes, R.H. (ed.), Cefalopodele prezente și trecute: noi perspective și perspective noi. Springer, Olanda.

Gerber, S., Neige, P. și Eble, G.J. 2007. Combinarea scalelor ontogenetice și evolutive ale disparității morfologice: un studiu al amoniților jurasici timpurii. Evoluție și dezvoltare amplificator, 9:472-482.

Gould, S.J. 1977. Ontogenie și filogenie, The Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts.

Ciocan, Ø. și Bucher, H. 2006. Modelarea generalizată a hidrostaticelor amonoide, cu aplicare la Intorniti și variație intraspecifică în Amaltheus. Cercetări paleontologice, 10:91-96.

Ciocan, Ø. și Harper, D.A.T. 2006. Analiza datelor paleontologice. Blackwell Publishing Ltd, Oxford, Regatul Unit.

Hammer, Ø., Harper, D.A.T. și Ryan, P.D. 2001. PAST: Pachetul software de statistici paleontologice pentru educație și analiza datelor. Palaeontologia Electronica, 4.1.4: 9pp, 178KB palaeo-electronica.org/2001_1/past/issue1_01.htm.

Harada, K. și Tanabe, K. 2005. Paedomorfoză în linia turmonică (Cretacic târziu) colignoniceratină ammonită din regiunea Pacificului de Nord. Lethaia, 38:47-57.

Hariri, K.E. și Bachnou, A. 2004. Descrierea formei amonite folosind analiza Fourier. Journal of African Earth Sciences, 39:347-352.

Hoffmann, R., Schultz, JA, Schellhorn, R., Rybacki, E., Keupp, H., Gerden, SR, Lemanis, R. și Zachow, S. 2013. Metode de imagistică non-invazive aplicate neo- și cercetarea cefalopodelor paleontologice. Discuții despre biogioștiințe, 10:18803-18851.

Hohenegger, J. și Tatzreiter, F. 1992. Metode morfometrice în determinarea speciilor de amonite, exemplificate prin Balatonite scoici (triasic mediu). Jurnal de paleontologie, 66:801-816.

Howarth, M.K. 1978. Stratigrafia și fauna amonită din Liasul superior al Northamptonshire. Buletinul Muzeului Britanic (Istoria naturala), 29:235-288.

Hughes, N.C. și Labandeira, C.C. 1995. Stabilitatea speciilor în taxonomie. Paleobiologie, 21:401-403.

Jernvall, J. și Selänne, L. 1999. Microscopie confocală laser și sisteme de informații geografice în studiul morfologiei dentare. Palaeontologia Electronica, 2.1: 17pp, 906.99KB palaeo-electronica.org/1999_1/confocal/issue1_99.htm.

Kakabadze, M.V. 2004. Variabilități intraspecifice și intragenerice și implicațiile acestora pentru sistematica amoniților heteromorfi din Cretacic o revizuire. Scripta Geologica, 128:17-37.

Kennedy, W.J. și Cobban, W.A. 1976. Aspecte ale biologiei amonite, biogeografiei și biostratigrafiei. Lucrări speciale în paleontologie, 17:94.

Knauss, M.J. 2012. Cuantificarea variabilității morfologice în amonoizi utilizând analize spațiale GIS. Geological Society of America Rezumate cu programe, 44(7):442.

Knauss, MJ 2013a. Cuantificarea variabilității morfologice prin cea mai recentă ontogenie a Hoploscafite (Jeletzkytes) din interiorul occidental al Cretacicului târziu folosind sistemele de informații geografice ca instrument morfometric. Teză MS inedită, Bowling Green State University, Bowling Green, Ohio, SUA.

Knauss, MJ 2013b. Cuantificarea variabilității ornamentale într-o cladă amonoidă utilizând analize spațiale GIS. Geological Society of America Rezumate cu programe, 45(7):475.

Korn, D. 2012. Cuantificarea alometriei ontogenetice în amonoizi. Evoluție și dezvoltare, 14:501-514.

Korn, D. și Klug, C. 2007. Analiza formei de conchetă, variabilitatea, disparitatea morfologică și modul de viață al amonoidului Frasnian (devonian târziu) Manticoceras din Coumiac (Montagne Noire, Franța), p. 57-85. În Landman N.H., Davis, R.A. și Mapes, R.H. (ed.), Cefalopodele prezente și trecute: noi perspective și perspective noi. Springer, Olanda.

Korn, D. și Klug, C. 2012. Amonoizi paleozoici - Diversitatea și dezvoltarea morfologiei conchilor, p. 491-534. În Talent, J. (ed.), Pământ și viață. Springer, Olanda.

Korn, D., Bockwinkel, J., Ebbighausen, V. și Walton, S.A. 2013. Reprezentanți rari în fauna amonoidă din Büdesheim (Cephalopoda, Eifel, Devonian târziu) și rolul heterocroniei. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen, 269:111-124.

Landman, N.H. 1987. Ontogenia amoniților scafitidici ai Cretacicului Superior (Turonian-Santonian) din interiorul vestic al Americii de Nord: sistematică, modele de dezvoltare și istoria vieții. Buletinul Muzeului American de Istorie Naturală, 185(2):117-241.

Landman, N.H și Geyssant, J.R. 1993. Heterochrony and ecology in Jurassic and Cretaceous ammonites. Geobios, M.S., 15:247-255.

Landman, N.H și Waage, K.M. 1993. Scafitid amoniți ai formațiunii Fox Hills din Cretacicul superior (Maastrichtian) din Dakota de Sud și Wyoming. Buletinul Muzeului American de Istorie Naturală, 215:257.

Landman, N.H., Dommergues, J.L. și Marchand, D. 1991. Natura complexă a speciilor progenetice - exemple din amoniți mezozoici. Lethaia, 24:409-421.

Landman, N. H., Kennedy, W. J., Cobban, W. A. ​​și Larson, N. L. 2010. Scaphites of the "Nodos Grupul "din Cretacicul superior (Campanian) din interiorul vestic al Americii de Nord, Buletinul Muzeului American de Istorie Naturală, 342:242.

Landman, N.H., Remin, Z., Garb, M.P. și Chamberlain Jr., J.A. 2013. Cefalopode din zona Parcului Național Badlands, Dakota de Sud: Reevaluarea poziției graniței Cretacic / Paleogen. Cercetarea Cretacicului, 42:1-27.

Manship, L.L. 2004. Potrivirea modelului: Clasificarea suturilor ammonitice folosind GIS. Palaeontologia Electronica, 7.2.5A: 15pp, 736KB palaeo-electronica.org/2004_2/sutures/issue2_04.htm.

Manship, L., Strauss, R.E. și Barrick, J. 2006. Discriminarea Frasnianului (devonianul târziu) Palmatolepis specii folosind analiza multivariată a elementelor platformei. Program & amp Abstracts, First International Conodont Symposium 2006 (ICOS 2006), Leicester, Marea Britanie, 55.

M'Kirera, F. și Ungar, P.S. 2003. Relieful ocluzal se modifică odată cu uzura molară Pan troglodytes troglogytes și Gorilla gorilla gorilla. American Journal of Primatology, 60:31-41.

Monnet, C. și Bucher, H. 2005. Noi faune amonoide anisiene mijlocii și târzii (triasice medii) din nord-vestul Nevada (SUA): taxonomie și biochronologie. Fosile și straturi, 52:1-121.

Monnet, C., De Baets, K. și Klug, C. 2011. Evoluție paralelă controlată de adaptare și covariație în cefalopode amonoide. BMC Evolutionary Biology, 11:1-21.

Monnet, C., Bucher, H., Wasmer, W. și Guex, J. 2010. Revizuirea genului Acrocordicere Hyatt, 1877 (Ammonoidea, triasic mediu): morfologie, biometrie, biostratigrafie și variabilitate intraspecifică. Paleontologie, 53:961-996.

Morard, A. și Guex, J. 2003. Ontogenia și covariația în genul Toarcian Osperlioceras (Ammonoidea). Bulletin de la Société Géologique de France, 174:607-615.

Neige, P. 1999. Utilizarea reperelor pentru a descrie forma amonitei: Exemple din Harpoceratinae, p. 263-272. În Oloriz, F. și Rodriguez-Tovar, F.J. (eds.), Cercetări avansate asupra cefalopodelor vii și fosile. Kluwer Academic / Plenum Publishers, New York.

Nishimura, T., Maeda, H., Tanaka, G. și Ohno, T. 2010. Evaluarea taxonomică a diferitelor caractere morfologice din genul polifiletic al desmoceratinei din Cretacicul târziu "Damesites„din grupul Yezo din Hokkaido și Sahalin. Cercetări paleontologice, 14:33-55.

Plyusnin, I., Evans, A.R., Karme, A., Gionis, A. și Jernvall, J. 2008. Analiza automată a fenotipului 3D utilizând extragerea datelor. Plus unu 3 (3): e1742.

Preț, M. 2012. Stăpânirea ArcGIS, Ediția a cincea. McGraw-Hill, New York.

Rashid, H. 2010. 3-D Calculul suprafeței de suprafață a stării Jammu & amp Kashmir utilizând datele Shuttle Radar Topographic Mission (SRTM) din sistemul de informații geografice (GIS). Journal of Geomatics, 4:77-82.

Raup, D.M. 1966. Analiza geometrică a înfășurării învelișului: probleme generale. Jurnal de paleontologie, 40:1178-1190.

Raup, D.M. 1967. Analiza geometrică a înfășurării învelișului: înfășurare în amonoizi. Jurnal de paleontologie, 41:43-65.

Reeside Jr., J.B. și Cobban, W.A. 1960. Studii ale formațiunilor de șist Mowry (Cretacic) și Contempory din Statele Unite și Canada. Statele Unite Hârtie profesională de cercetare geologică 335.

Reyment, R.A. 2011. Analiza morfometrică a polifenismului la genul ammonit al Cretacicului inferior Knemiceras, p. 95-109. În Elewa, A.M.T. (ed.), Paleontologia Computațională. Springer, Berlin Heidelberg.

Reyment, R.A. și Kennedy, W.J. 1991. Plasticitatea fenotipică într-un amonit cretacic analizat prin metode statistice multivariate: Un studiu metodologic. Biologie evolutivă, 25:411-426.

Salazar-Ciudad, I. și Marin-Riera, M. 2013. Dinamica adaptivă sub hărți genotip-fenotip bazate pe dezvoltare. Natură, 497:361-365.

Sheffield, S.L., Zachos, L.G. și Lewis, R.D. 2012. Un studiu morfometric al Erisocrin (Crinoidea) folosind ArcGIS. Geological Society of America Rezumate cu programe, 44(7):232.

Speden, I.G. 1970. Formația de tip Fox Hills, Cretacic (Maastrichtian), South Dakota: Partea 2, Sistematica Bivalviei. Buletinul Muzeului de Istorie Naturală Peabody, 33:222.

Stone, J.R.1998.Analiză de urzeală relativă a splinei de plăci subțiri pe bază de reper pe cochilii gastropode. Biologie sistematică, 47:254-263.

Ubukata, T., Tanabe, K., Shigeta, Y., Maeda, H. și Mapes, R.H. 2008. Vârtejuri piggyback: Un nou model morfologic teoretic relevă legături de construcție între caracterele morfologice din amonoizi. Acta Palaeontologica Polonica, 53:113-128.

Ungar, P. 2004. Topografie dentară și diete ale Australopithecus afarensis și devreme Homo. Journal of Human Evolution, 46:605-622.

Ungar P. și Williamson, M. 2000. Explorarea efectelor îmbrăcămintei dentare asupra morfologiei funcționale: un studiu preliminar utilizând analiza topografică dentară. Palaeontologia Electronica, 3.1.1: 18pp, 752KB palaeo-electronica.org/2000_1/gorilla/issue1_00.htm.

Urdy, S., Goudemand, N., Bucher, H. și Chirat, R. 2010. Variația fenotipică dependentă de creștere a cojilor de moluște: Implicații pentru datele alometrice în interpretare. Revista de Zoologie Experimentală Partea B: Evoluție moleculară și de dezvoltare, 314B: 303-326.

Waage, K.M. 1964. Originea straturilor de concreție fosilifere repetate în formațiunea Fox Hills. Kansas Geological Survey Bulletin, 169:541-563.

Waage, K.M. 1968. Formația Fox Hills de tip, Cretacic (Maestrichtian), Dakota de Sud. Partea I, stratigrafie și paleomedii. Buletinul Muzeului de Istorie Naturală Peabody, 27:175.

Wagoner, K.J. și Manship, L.L. 2004. Variația suturală a ontogeniei amonite: aplicarea GIS pentru analize paleontologice. Geological Society of America Rezumate cu programe, 36(5), 442.

Weitschat, W. 2008. Variație intraspecifică a Svalbardiceras spitzbergensis (Frebold) din Triasic timpuriu (Spathian) din Spitsbergen. Cercetări polare, 26:292-297.

Westermann, G.E.G. 1966. Covariația și taxonomia amonitului jurasic Sonninia adicra (Waagen). Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen, 124:289-312.

Wilmsen, M. și Mosavinia, A. 2011. Plasticitatea fenotipică și taxonomia Schloenbachia varians (J. Sowerby, 1817) (Cretaceu Ammonoidea). Palaeontologische Zeitschrift, 85:169-184.


Discuţie

Heritabilitatea mărimii intervalului a stârnit o dezbatere intensă în literatura de specialitate în ultimii ani, deși nu au fost trase concluzii clare, parțial datorită variabilității metodelor utilizate și calității datelor utilizate [12, 13, 67, 68] (a se vedea [69] pentru o recenzie). Dacă dimensiunile intervalului geografic sunt determinate de istoricul vieții, de caracterele ecologice sau fiziologice, este de așteptat să găsească un anumit grad de semnal filogenetic prin procesul cladogenetic [7, 70, 71]. Dovezi ale semnalului filogenetic scăzut în dimensiunea intervalului au fost raportate într-o serie de studii anterioare pentru diferite grupuri taxonomice [14, 16, 25, 29, 72-74], concluzia fiind că dimensiunea intervalului este o trăsătură extrem de labilă. Cu toate acestea, așa cum a arătat Pigot și colab. [75], semnalul filogenetic scăzut nu poate fi luat ca dovadă puternică a labilității intervalelor geografice. În cazul nostru, atât testul de randomizare [15], cât și metoda PVR [35] au arătat un semnal filogenetic semnificativ pozitiv pentru mai multe linii. Acest semnal filogenetic a fost relativ slab în comparație cu alte proprietăți de gamă, dar încă suficient de puternic pentru a fi păstrat ca factor relevant în modelele de regresie multiplă (vezi mai jos). Nivelul taxonomic scăzut al filogeniilor studiate ar putea contribui la lipsa de semnificație în testele de randomizare a semnalului filogenetic pentru unele dintre grupuri [69], precum și numărul scăzut de specii din unele dintre ele (simulările pe computer demonstrează că acest test necesită aproximativ 20 de specii pentru a obține o putere statistică de 80% [17]). Cu toate acestea, valorile K statistica nu depinde de dimensiunea eșantionului și este considerată o statistică descriptivă validă a cantității de semnal filogenetic chiar și pentru seturi de date mici [17]. Metoda PVR are o performanță bună cu filogenii mici [76] și, în consecință, rezultatele noastre din această abordare ar putea fi mai fiabile.

Localizarea geografică a speciei a avut cel mai puternic semnal filogenetic dintre toate variabilele testate. Cu problema eritabilității dimensiunii zonelor geografice care monopolizează toată atenția din literatură, rolul constrângerilor filogenetice asupra altor atribute ale zonelor speciilor, cum ar fi poziția geografică, au rămas aproape neexplorate (dar a se vedea [73]). Rezultatele noastre arată că, în general, poziția geografică a gamelor speciilor afișează un semnal filogenetic mai puternic decât dimensiunea lor. Aceasta este ceea ce ar fi de așteptat într-un mod de speciație vicariant în care gama ancestrală este împărțită aproape aleator (deci șterge parțial semnalul filogenetic de dimensiunea intervalului), dar speciile rezultate mențin centroidul geografic al intervalelor lor de-a lungul timpului, astfel încât intervalul mișcările nu șterg complet semnalul geografic de speciație. Acest lucru ar justifica utilizarea distribuției actuale a speciilor pentru a deduce procesele de speciație (de exemplu, [46, 77]), contrar opiniei că schimbările rapide ale zonelor geografice ale speciilor elimină în mod eficient orice relație între geografia speciației și locațiile contemporane ale geografiei. intervale [78]. În cazul gândacilor de apă, o revizuire a dovezilor directe furnizate de rămășițele cuaternare susține, de asemenea, un model general de stabilitate a intervalului până în ultimul ciclu glaciar, spre deosebire de viziunea extinsă a schimbărilor de rază majoră generalizate datorate schimbărilor climatice [79].

Când factorii biogeografici, filogenetici și ecologici au fost combinați pentru a explica diferențele de mărime a intervalului, limita nordică a gamei geografice a fost, în general, principalul determinant al mărimii gamei geografice. Într-un număr de grupuri terestre, se știe că dimensiunile intervalului cresc puternic cu latitudinea în Palearctica și Nearctica peste 40 ° -50 ° N [26], în acord cu regula Rapoport (a se vedea [80] pentru o revizuire). În Palearctica Occidentală, speciile răspândite tind să aibă o distribuție centrală și nord-europeană, iar printre gândacii de apă din aceste zone există puține, dacă există, specii cu distribuții restrânse [32]. În același mod, există multe exemple de linii de gândaci de apă, inclusiv endemii înguste, în care speciile răspândite au limita sudică a ariilor lor la marginea peninsulelor sudice.

Rolul puternic al locației geografice în determinarea dimensiunii intervalului poate fi bazat pe diferite linii de argumentare. Dintr-o perspectivă ecologică, gradienții latitudinali / longitudinali pot reprezenta un caz particular al relației mai generale dintre lățimea nișei unei specii și dimensiunea ariei geografice a acesteia (de exemplu, [2, 21, 81-83]). Schimbările climatice și schimbările drastice ale condițiilor ecologice au fost deosebit de dramatice în latitudinile nordice ale regiunii Palearctice și ar fi putut funcționa ca filtre ecologice [84], numai acele specii care prezintă nișe ecologice largi (și, în consecință, intervale largi) putând persista în regiunile nordice sau recolonizează zonele nordice din refugia sudică după glaciații. În genealogiile studiate, latitudinea maximă a fost de obicei puternic corelată cu lățimea nișei (Fișa suplimentară 1, Tabelul S3), arătând că acele specii care ajung la latitudini mai nordice prezintă nișe ecologice mai largi. Speciile cu nișe înguste ar fi rămas restrânse la zonele sudice, mai puțin afectate de schimbările climatice. Acest lucru este valabil și pentru longitudine, speciile care ajung în părțile mai continentale ale Eurasiei fiind mai afectate de schimbările climatice. Absența rămășițelor fosile ale speciilor sudice ale coleopterelor acvatice printre înregistrările abundente ale cuaternarului central și nordic european [79] ar susține această viziune, precum și recunoașterea peninsulelor mediteraneene ca zonă de endemism, nu ca sursă de colonizare postglaciară. (de exemplu, [85]).

Palearctica de Vest are constrângeri ecologice puternice în sud și vest (mări și oceane), ceea ce ar putea duce la majoritatea speciilor având un centru de distribuție spre est sau nord. Dimensiunea mai mare a speciilor cu o distribuție mai nordică și estică ar putea fi astfel rezultatul unei constrângeri geometrice. Speciile cu cele mai extinse zone includ în mod necesar cele mai mari suprafețe disponibile, adică din Europa centrală spre est. Orice specie care își extinde aria de acoperire pentru a acoperi zona biogeografică a genealogiilor incluse aici va ajunge la un centru de distribuție în nord-est, deoarece speciile cu distribuții mari care se apropie de dimensiunea unui domeniu delimitat sunt constrânse să aibă centroul lor aproape de centrul domeniul [86]. Corelația negativă generală dintre latitudinea minimă și dimensiunea intervalului (Tabelul 2) este compatibilă cu acest efect geometric, arătând că speciile răspândite își extind și gamele spre sud. Dar această constrângere geometrică nu poate fi singura explicație pentru modelele pe care le-am găsit, deoarece acest lucru nu ar explica semnalul filogenetic atât pentru dimensiunea intervalului, cât și pentru poziția geografică. Relația puternică pozitivă dintre latitudinea maximă și dimensiunea intervalului arată asimetria expansiunilor zonei, cu o origine în sudul refugia, așa cum se găsește și pentru melcii terestre europeni [87]. O distribuție mai uniformă a zonelor ancestrale poate duce la o poziție similară a centroidilor finali ai speciei cu arii extinse, dar nu într-o relație pozitivă puternică între latitudinea maximă și dimensiunea intervalului.

Doi factori biogeografici suplimentari au apărut ca fiind foarte corelați cu dimensiunea intervalului, întinderea spațială și numărul de biomi în care se găsesc speciile. Dacă speciile își pot extinde distribuția mai ușor decât în ​​limitele biogeografice, atunci speciile găsite în biomi biogeografici cu o întindere spațială mare ar trebui să aibă dimensiuni mai mari decât speciile găsite în biomi mici ([26, 88-90] vezi [14, 25] pentru exemple de aplicare în analizele de dimensiuni ale intervalului). Numărul de biomi poate fi legat de diferențele de lățime de nișă, deoarece unele specii sunt limitate la unul (sau puțini) biomuri datorită specificității habitatului, în timp ce altele sunt capabile să-și extindă cu ușurință distribuția pe biomi (fișier suplimentar 2), deși în acest caz rezultă sunt confundați de circularitatea inevitabilă a relației dintre dimensiunea intervalului și numărul de biomi. Eterogenitatea biomelor nu este cu siguranță uniformă pe întregul continent, cu o varietate mai climatică și ecologică în sud asociată cu principalele lanțuri montane și influența Mediteranei.

Tipul de habitat a fost, de asemenea, corelat pozitiv cu dimensiunea intervalului în acele linii cu specii atât lotice, cât și specii lentice (singura excepție a fost genul Hydrochus), arătând că în aceeași filiație și după ce au luat în considerare posibilele efecte filogenetice, speciile care locuiesc în corpuri de apă lentic prezintă intervale de distribuție mai mari decât cele care locuiesc în cele lotice, speciile locuind în ambele tipuri de medii cu dimensiuni ale intervalului intermediar. Acest lucru este în acord cu studiile anterioare pe mai multe linii de nevertebrate de apă dulce, care au arătat că speciile lotice au în medie zone geografice mai mici decât speciile lentic [22, 23]. Deși majoritatea speciilor incluse aici sunt înaripate, nu există informații despre capacitatea de zbor între specii în cadrul fiecăruia dintre descendenți, astfel încât măsurile directe ale capacității de dispersie nu sunt disponibile. Diferențele de persistență spațială și temporală între habitatele lotice și lentic (corpurile de apă lentic mici tind să se umple cu sedimente pe o perioadă de timp de decenii sau secole, în timp ce râurile și cursurile de apă persistă pe perioade de timp definite geologic) au fost postulate ca rezultând diferențe consistente în strategii de dispersie și abilități de colonizare între speciile care trăiesc în ambele tipuri de medii acvatice (a se vedea [24] pentru o prezentare generală), oferind o măsură surogat a capacității de dispersie. Deoarece ratele de colonizare depind nu numai de abilitățile de dispersie, ci și de configurația geografică a habitatelor, un potențial factor de confuzie ar putea fi distribuția diferențială a habitatului adecvat între mediile lotice și lentic (de exemplu, un grad contrastant de grupare spațială sau o corelație spațială a disponibilitatea habitatului cu latitudine). Cu toate acestea, diferite studii recente au furnizat în mod constant dovezi împotriva diferențelor în ceea ce privește disponibilitatea habitatului, sprijinind în continuare ipoteza că speciile lentic au o înclinație mai mare pentru dispersare decât speciile lotice [91-93]. Deși abilitățile de dispersie se numără printre factorii potențiali determinanți mai frecvent citați ai ariei unei specii (a se vedea, de exemplu, [94]), această relație a fost rareori evaluată corectând filogenia.

Nu am găsit dovezi care să susțină un model clar de schimbare a dimensiunii intervalului în timp în descendenții de gândaci de apă. Relația dintre vârstă vs.. graficele de dimensiuni ale zonei au sugerat că timpul speciei de la divergență este corelat pozitiv cu dimensiunea geografică a zonei, în concordanță cu modelul "interval și zonă" [28], dar valorile versanților liniilor care au prezis cel mai bine intervalul de mărime din specie vârsta nu a fost pentru majoritatea grupurilor diferită semnificativ de zero. Astfel, rezultatele noastre sunt compatibile cu o „stază” [15] sau cu un model idiosincratic, dacă nu există niciun motiv să ne așteptăm la o schimbare direcțională a dimensiunii intervalului geografic în timp. În orice caz, cantitatea de varianță a dimensiunii intervalului geografic explicată de vârsta filogenetică a fost, în general, scăzută, după cum se arată în r 2 valori. Lipsa unui model general al modificărilor dimensiunii intervalului geografic pe parcursul timpului evolutiv este un rezultat comun într-o gamă largă de clade (de exemplu, [15, 29, 31, 95]. Variabilitatea tipului și calității datelor utilizate și analizele efectuate au fost privite ca o posibilă explicație pentru această lipsă de consistență [29, 95], dar rezultatele noastre, folosind linii diferite și o metodologie și set de date comune, s-au dovedit a fi la fel de variabile și specifice cladei, indicând o adevărată lipsă de relația dintre vârstă și zonă, în ciuda incertitudinilor în eșantionare și delimitarea intervalelor (vezi mai jos).

Alți factori care nu au fost luați în considerare în acest studiu pot fi relevanți în determinarea dimensiunilor zonei geografice, cum ar fi toleranța termică, mărimea corpului, abundența populației sau dinamica colonizării și extincției [3]. În mod similar, suntem conștienți de faptul că analizele noastre ar putea fi slăbite prin eșantionarea incompletă a taxonului în unele grupuri și incertitudini privind dimensiunile geografice estimate. Incertitudinile asociate filogeniilor sunt o altă posibilă sursă de eroare, deoarece taxonii dispăruți sau dispăruți ar duce la supraestimarea vârstei filogenetice a speciilor înrudite. În ciuda acestor limitări evidente, consistența rezultatelor și procentul ridicat de varianță explicat de factorii incluși (între aproximativ 60 și 98%, Tabelul 5) permite să tragem concluzii ferme aplicabile unei game largi de grupuri filogenetic independente de coleoptere.


Priveste filmarea: GIS Tools: ArcMapArcGIS Tool for connecting points